У двух видов дрозофилы были найдены мутации отдельных генов, влияющих на ритмы выхода из куколки и подвижности взрослых особей. В Х-хромосоме D. Pseudoobscura было локализовано 5 мутаций, вызывающих аритмию в условиях постоянного освещения. У мутантов при переменном освещении в той или иной степени проявлялись вынужденные, экзогенные ритмы выведения имаго. Эти пять мутаций можно было разделить на две комплементационные группы. Двойные гетерозиготы внутри каждой группы в постоянных условиях были аритмичны, в то время как у двойных гетерозигот с мутациями из разных групп наблюдались свободнотекущие ритмы с более длинным периодом, чем у дикого типа, а фазы их ритмов запаздывали примерно на 5ч относительно фаз дикого типа, как при переменном освещении, так и в постоянных условиях после захватывания. Таким образом, комплементация между двумя группами «аритмичных» мутаций оказалась неполной. Это позволяет думать, что для нормального ритма необходимо по меньшей мере два различных генных продукта. Результаты указывают также на то, что и период, и фазы ритма находятся под генетическим контролем и что продукты генов, участвующие в поддержании ритмичности, в то же время влияют на фазу ритма. Из того факта, что у мутантов утрачены как ритмы выведения, так и ритм подвижности, следует, что осцилляторы, контролирующие эти ритмы, имеют, по крайне мере один общий компонент, хотя у мух дикого типа свободнотекущий период второго ритма значительно короче, чем первого.
У D. pseudoobscura в Х-хромосоме были найдены четыре мутации, влияющие на период ритмов выведения и двигательной активности имаго. Три из них – аллельные и локализованы в области ЗВ1-2. четвертая находится в области 10;она удлиняет период обоих ритмов на 1,5ч. Три мутации из области ЗВ1-2 относится к локусу per. Изменения этого локуса могут сокращать период ритма до 19 ч(per5), удлинять его до 29ч(per1) или вовсе уничтожить ритмичность(per0). Свободнотекущие периоды обоих ритмов у Drosophila melanogaster так же, как у D. pseudoobscura.
Аллели per1 и per0 почти полностью рецессивны по отношению к гену дикого типа. У гетерозигот pers + и per5/ per1 периоды промежуточные между периодами соответствующих гомозигот. Аллель per0 ведет себя как отсутствие области ЗВ1-2 из чего можно заключить, что при этой мутации не образуется активного генного продукта.
Хотя мутации per5 и per1 резко изменяют период ритмов выведение и подвижности имаго, оба периода все же остается мало зависимыми от температуры в диапазоне от 18 до 25С. Однако температурная зависимость при этих двух мутациях противоположна: у мутантов per1 период с повышением температуры удлиняется, а per5- укорачивается; иными словами, при низких температурах период обоих мутантов приближаются к периоду дикого типа. Таким образом, эти мутации влияют и на чувствительность колебателя к температуре.
Область Х- хромосомы, на которой картированы аллели per, была подробно исследована Джаддом и др. в этой области число комплементационных групп леталей примерно равно числу видимых хромосомных дисков. Генетический анализ позволяет думать, что каждая такая группа соответствует определенному диску. Однако локус per не является аллелем какого-либо из деталей этой области. Очевидно, это не жизненно важный локус, поскольку его мутации не приводят к гибели насекомого. Возможно, что локус per – регуляторный, а не структурный ген. Для аллеля per5 была получена кривая смещения фазы. Примечательно, что эта мутация не только сокращает свободнотекущий период, но и увеличивает размах КСФ. Мутантная кривая относится к типу 0 по Уинфри, а нормальная – к типу 1. Таких мутантов, так же как и мух дикого типа D. Pseudoobscura, можно привести в почти аритмичное состояние одним критическим импульсом света, если приложить его в определенной фазе эндогенного цикла. Однако колебатель per отличается от колебателя D. Pseudoobscura тем, что его период короче, задержка его фазы протекает более медленно и между двумя критическими стимулами вызывающими аритмию, нет темновой адаптации.
Прочие статьи:
Иммунитет
Иммунитет - это невосприимчивость организма к инфекционным заболеваниям, а также к агентам и веществам, обладающим чужеродными для организма, антигенными свойствами.
Иммунные реакции носят защитный, приспособителъный характер и направлен ...
Функции ядер таламуса
Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга. Медиальная - в лобную долю коры. Латеральная - в теме ...
Современное понимание ноосферы
В конце двадцатого века, в начале двадцать первого века термин ноосфера как-то вышел из обихода, больше заговорили об информационном пространстве человечества, образованном современными телекоммуникационными системами. Считается, что это ...