От гипотезы до теории
Страница 1

Статьи » Как возникает нервный импульс » От гипотезы до теории

Первая экспериментальная проверка гипотезы была предпринята А. Ходжкином и Б. Катцем в 1949 г. Исследователи решили посмотреть, как влияет на величину ПД изменение концентраций калия и натрия в наружной среде. Они показали, что амплитуда ПД зависит от изменений концентрации натрия так же, как величина ПП зависит от концентрации калия, т.е. подчиняется формуле Нернста. Это было хотя и косвенное, но сильное подтверждение натриевой гипотезы: ведь это и означает, что в возбужденной мембране калиевая проницаемость сменяется натриевой. Используя более тонкий метод для сопоставления проницаемости мембраны для калия и натрия, Ходжкин и Катц установили, что в покое мембрана примерно в 25 раз более проницаема для кaлия, чем для натрия, а при возбуждении, наоборот, проницаемость для натрия становится примерно в 20 раз выше, чем для калия. Сауна липецк с теплым бассейном смотрите на www.sauni-lipetsk.ru.

Основная идея натриевой гипотезы была подтверждена с помощью метода меченых атомов в 1951 г. Кейнесом и др. Они показали, что во время возбуждения в нервное волокно действительно входит гораздо больше ионов Ма+, чем в покое. Оказалось, что и выход калия наружу тоже не перекращается, даже наоборот, становится сильнее, чем в покое.

Итак, основная идея, введенная Ходжкином и Хаксли в мембранную теорию, идея о том, что проницаемость мембраны для того или иного иона не является величиной постоянной, а может меняться в зависимости от условий, оказалась верной.

Но одной этой общей идеи для объяснения механизма возбуждения и всех явлений, связанных с ним, было явно недостаточно.

Пока не было установлено, как в действительности во время возбуждения меняется проницаемость мембраны для калия и для натрия и, главное, от каких условий зависят эти изменения.

Опыты с внутриклеточным раздражением аксона показывали, что для возникновения возбуждения необходимо изменить на определенную величину мембранный потенциал, довести его до порогового значения. Изменения порога в течение рефрактерного периода зависели от времени. Была известна зависимость «сила – длительность» и т.д. Поэтому Ходжкин и Хаксли предположили, что проницаемость мембраны определяется двумя факторами: мембранным потенциалом и временем, прошедшим с момента изменения потенциала. Надо было выяснить, верно ли это предположение.

А выяснить это было чрезвычайно трудно, и не только потому, что процесс возбуждения, как мы уже не раз отмечали, очень быстрый. Дело еще и в том, что всякое изменение потенциала на мембране – а в этом, по существу, и состоит явление возбуждения – вызывает, согласно гипотезе, изменение проницаемости и для натрия, и для калия, а изменение проницаемости сейчас же меняет потенциал. Существенно также, что всякое изменение потенциала сейчас же вызывает в мембране емкостный ток: ведь в электрическом отношении мембрана – это сопротивление и емкость, включенные параллельно.

Решающую роль в экспериментальных исследованиях проницаемости клеточной мембраны сыграла разработка Ходжкином и Хаксли так называемого метода фиксации потенциала. Вот где пригодился Ходжкину опыт, приобретенный во время войны в работе с радарными установками! Ходжкин сконструировал специальный прибор, который с помощью электронных схем улавливал малейшие изменения мембранного потенциала и очень быстро подавал на мембрану ток, компенсирующий эти изменения. С помощью такой управляющей схемы с обратной связью на мембране поддерживался постоянный потенциал., причем в течение любого нужного времени.

Теперь, можно сказать, руки были развязаны: во-первых, раз потенциал на мембране не меняется, ток через емкость не идет; во-вторых, зафиксировав потенциал, можно было проверить, действительно ли, как предполагалось, проницаемость меняется со временем уже сама по себе, независимо от потенциала.

Опыт ставился так. На мембране за очень короткое время устанавливали необходимую разность потенциалов и поддерживали ее на заданном уровне достаточно долго, регистрируя ток, пропускаемый через мембрану. При этом сила тока была пропорциональна проводимости *) мембраны в данный момент времени.

Чтобы разделить калиевую и натриевую проницаемости, использовали в качестве окружающей волокно среды раствор, содержащий только исследуемый ион, или специальные вещества, которые препятствовали прохождению другого иона через мембрану.

Проведя на своей установке обширную серию экспериментов, Ходжкин и Хаксли получили эмпирические

графики зависимостей изменения проницаемости от сдвига потенциала и времени, точнее, «срезы» этих функций для различных значений потенциала. Было показано, что каждый сдвиг МП от положения равновесия, т.е. от ПП, равного 80 мВ, действительно вызывает изменение проницаемости мембраны и для калия, и для натрия.

Результат одного из таких опытов по изучению калиевой проницаемости показан на рис. 19. Здесь по оси ординат отложен ток, проходящий через единицу поверхности мембраны, а по оси абсцисс – время, начиная с момента установления потенциала на заданном уровне.

Страницы: 1 2


Прочие статьи:

Приобретение знаний
Формальная логика изучает возможности установления истинности или ложности суждений, независимо от тех конкретных объектов, к которым эти суждения относятся. Логика формирует необходимые условия получения правильных выводов, с тем чтобы и ...

Применение мутагенов в биотехнологии
Применяя мутагены можно изменить генетические свойства микроорганизмов и получить штаммы с ценными для промышленности свойствами. Несмотря на определяющую роль генетического фактора в биосинтезе ферментов, производительность биотехнологич ...

СЕМЕЙСТВО Волнянки Lymantriidae.
Семейство крупных или средней величины бабочек (размах крыльев 25—70 мм). выражен половой диморфизм - самки крупнее, менее подвижны. Тело волосистое, крылья относительно широкие (у самок некоторых видов недоразвитые), чаще с преобладанием ...

Разделы