Отвечая задачам переваривания и всасывания пищи, слизистая оболочка кишечника обладает целым набором специализированных клеток, имеющих несомненные признаки экзокринной секреции. Вообще говоря, о слизистой оболочке, трудно провести грань между собственно экзокринными клетками и железами и клетками, не имеющими таковых признаков.
В слизистой двенадцатиперстной кишки пищеварительный сок вырабатывается трубчато-апинозными бруннеровскими железами. Бруннеровские железы выделяют густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, содержащую муцин и пепсиноподобный ферменг, активирующийся соляной кислотой. Кроме того, обволакивая слизистую двенадцатиперстной кишки густым секретом, сок бруннеровских желез выполняет защитную роль.
Слизистая оболочка кишечника густо покрыта ворсинками, между которыми располагаются кишечные (либеркюновы) железы или крипты, вырабатывающие кишечный сок. На дне либеркюновых желез находятся панетовские клетки, в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. В отличие от взрослых, у детей железы Панета содержатся не только в тонкой, но и в толстой кишке. Кишечный сок содержит большое количество пищеварительных ферментов и мукопротеины. В криптах толстой кишки содержатся бокаловидные клетки, продуцирующие необходимую для увлажнения слизистой оболочки и образования кала слизь.
Согласно экскреторной теории А.М. Уголева внеклеточное пищеварение делится на полостное, или дистантное, и пристеночное, или контактное. Секреция желез желудочно-кишечного тракта обеспечивает, прежде всего, полостное пищеварение, а образование ферментного слоя на апикальных мембранах энтероцитов можно представить как эволюцию морфостатической экскреции. Пристеночное пищеварение осуществляется собственно кишечными ферментами, фиксированными на мембранах микроворсинок. Данный тип пищеварения наиболее характерен для тонкого кишечника. Над апикальными мембранами энтероцитов расположена зона гликокаликса, образованная мукополисахаридными нитями. Наличие кишечных ферментов в гликокаликсе увеличивает поверхность пристеночного пищеварения. Над гликокаликсом расположен непрерывно сменяемый слой слизи, также являющийся продуктом секреции и богатый ферментами.
Сложность регуляции внешнесекреторной деятельности кишечника в полной мере соответствует многообразием секретируемых ею веществ. Состояние транспорта жидкости регулируется содержанием внутриклеточного кальция в цитозоле энтероцитов.
Существенное влияние на секрецию оказывают уровни паракринных инкретов (гормонов) желудочно-кишечного тракта. Так, гастральный ингибирующий пептид, энтероглюкагон и ВИЛ усиливают секрецию тонкой кишки. Из найденных в экстрактах кишки факторах, не идентифицированных как гормоны, дуокринин и энтерокринин обладают стимулирующимм эффектом, в частности на бруннеровы железы.
Спектр заболеваний слизистой кишечника, протекающих с поражением секретирующих желез, весьма обширен. А. В. Фролькис весь комплекс тонкокишечных расстройств, все его интестиналъные и экстраинтестинальные проявления, предлагает обозначать термином "энтеральная недостаточность". Тех, кого интересуют вопросы патологии тонкой кишки, мы отсылаем к монографии автора с аналогичным названием. В рамках данного издания скажем только, что практически вся патология кишечника нуждается в той или иной степени в заместительной терапии ферментами.
Прочие статьи:
Основные типы онтогенеза
1. Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).
2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).
3. Онтогенез организмо ...
Литературный обзор. Генетические механизмы наследственности. Характеристика
нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты - это природные высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации в живых организмах.
Нуклеиновые кислоты - высокомолекулярные соединения со строго определённой л ...
Связь телосложения с физиологическими функциями, болезнями и поведением
Мы все еще поразительно мало знаем о связи между телосложением и физиологическими функциями. Однако такая связь, несомненно, должна существовать, по крайней мере между телосложением и эндокринной функцией и метаболизмом. Ведь трудно себе ...