Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов
Настоящая глава охватывает процесс созревания в ходе онтогенеза и генетику ведущего осциллятора и наблюдаемых (ведомых) ритмов у беспозвоночных. Обсуждение в основном ограничено многоклеточными организмами, кроме тех случаев, когда представляется важным сопоставление с низшими организмами. Термины «колебатель» и «осциллятор» обычно будут употреблять в единственном числе, хотя действительный физиологический колебатель может состоять из многих компонентов или, по меньшей мере, может быть представлен двумя симметричными центрами в разных полушариях мозга. Суточные ритмы, наблюдаемые только при чередовании света и темноты, а в постоянных условиях затухающие, не обсуждаются.
При исследовании онтогенетического развития циркадианных ритмов возникает важный вопрос: может ли какая-либо информация о ритмах передаваться потомкам через яйцо? Иными словами, существует ли какое-то кодированное сообщение о фазе или периоде колебаний, переходящее от поколения к поколению? Мутации, изменяющие свободнотекущий период, действительно встречаются. Из этого следует, что информация о длине периода может быть закодирована в ДНК и затем воспроизведена в следующем поколении. Каких-либо других данных по этому вопросу очень мало. Одно чрезвычайно интересное сообщение касается плодовой мушки, у которой фаза ритма куколочной линьки будто бы может передаваться потомству от матери. Правда, эти сведенья до сих пор остаются неподтвержденным. Такая передача фазы могла бы означать, что, либо в яйце продолжаются колебания, фаза которых установлена матерью, либо информация о фазе сохраняется во время отсутствия колебаний в закодированной форме. Подобное кодирование фазы, возможно, происходит у пчел, поскольку было показано, что заученное время кормления (т.е. определенная точка (циркадианного цикла) может быть передано необученной пчеле путем пересадки замороженной ткани мозга пчелы-донора.
Другой важный вопрос касается взаимоотношения между появлением наблюдаемого ритма и созреванием осциллятора, который его контролирует. Например, у дрозофилы момент выхода взрослой особи из куколки ограничен «воротами», контролируемыми циркадианными осциллятором. Ступенчатый переход от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света или изменения температуры на стадии куколки способны определить фазу ритма выведения. Информация о фазе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой» форме на стадии личинки и куколки, а проявляется лишь после созревания циркадианных колебателей; или же на этих стадиях могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии. На самом деле имеет место второй вариант, что было показано в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы (КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные промежутки времени на стадии куколки. В каждый из пяти дней существования куколки были получены сходные КСФ, откуда следует, что в это время действительно продолжались циркадианные колебания.
Циркадианные осцилляторы способны ограничивать «воротами» определенные этапы индивидуального развития. Например, у Drpsophila pseudoobscura время окукливания, момент появления желтой окраски глаз и окрашивания глазковой щетинки не зависит от циркадианного осциллятора, хотя его колебания в это время происходят. Между тем момент выхода куколки находится под циркадианным контролем. Так же обстоит дело у D.me Lanogaster. Это можно объяснить с помощью механизма сцепления: фактор, которому предстоит связать ведущий осциллятор с определенными событиями индивидуального развития, сам созревает лишь на стадии поздней куколки. Совершенно иная картина наблюдается у D. Victoria. Здесь окукливание так же ритмично, как и выход из куколки, хотя все промежуточные события на стадии куколки, включая выворачивание головы, появление желтого пигмента глаза и окрашивание глазковых щетинок, аритмичны. Таким образом, у D. Victoria действует два независимых осциллятора или же один осциллятор, но с двумя разными механизмами сцепления.
Прочие статьи:
Внутреннее строение и история геологического развития земли
Классическая термодинамика занималась только консервативными (изолированными) системами. В таких системах при самопроизвольных процессах энтропия увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимального значения в состоянии равновесия.
...
Задача
Классическая гемофилия наследуется как рецессивный признак. Ген гемофилии располагается в х-хромосоме. Х-хромосома не содержит гена, контролирующего свертываемость крови. Девушка, отец которой страдает гемофилией, а мать здорова и происхо ...
Как осьминоги по суше путешествуют
С этими тварями случаются самые невероятные происшествия. Вот что рассказал американский зоолог Пауль Батш. Однажды рыбаки поймали осьминога. Они решили сварить его и съесть. Был он небольшим, длиной около полуметра. Его положили в котел ...