Генетика и развитие циркадианных ритмов беспозвоночных
Страница 1

Статьи » Многолетние биологические ритмы в жизни животных и человека » Генетика и развитие циркадианных ритмов беспозвоночных

Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов

Настоящая глава охватывает процесс созревания в ходе онтогенеза и генетику ведущего осциллятора и наблюдаемых (ведомых) ритмов у беспозвоночных. Обсуждение в основном ограничено многоклеточными организмами, кроме тех случаев, когда представляется важным сопоставление с низшими организмами. Термины «колебатель» и «осциллятор» обычно будут употреблять в единственном числе, хотя действительный физиологический колебатель может состоять из многих компонентов или, по меньшей мере, может быть представлен двумя симметричными центрами в разных полушариях мозга. Суточные ритмы, наблюдаемые только при чередовании света и темноты, а в постоянных условиях затухающие, не обсуждаются.

При исследовании онтогенетического развития циркадианных ритмов возникает важный вопрос: может ли какая-либо информация о ритмах передаваться потомкам через яйцо? Иными словами, существует ли какое-то кодированное сообщение о фазе или периоде колебаний, переходящее от поколения к поколению? Мутации, изменяющие свободнотекущий период, действительно встречаются. Из этого следует, что информация о длине периода может быть закодирована в ДНК и затем воспроизведена в следующем поколении. Каких-либо других данных по этому вопросу очень мало. Одно чрезвычайно интересное сообщение касается плодовой мушки, у которой фаза ритма куколочной линьки будто бы может передаваться потомству от матери. Правда, эти сведенья до сих пор остаются неподтвержденным. Такая передача фазы могла бы означать, что, либо в яйце продолжаются колебания, фаза которых установлена матерью, либо информация о фазе сохраняется во время отсутствия колебаний в закодированной форме. Подобное кодирование фазы, возможно, происходит у пчел, поскольку было показано, что заученное время кормления (т.е. определенная точка (циркадианного цикла) может быть передано необученной пчеле путем пересадки замороженной ткани мозга пчелы-донора.

Другой важный вопрос касается взаимоотношения между появлением наблюдаемого ритма и созреванием осциллятора, который его контролирует. Например, у дрозофилы момент выхода взрослой особи из куколки ограничен «воротами», контролируемыми циркадианными осциллятором. Ступенчатый переход от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света или изменения температуры на стадии куколки способны определить фазу ритма выведения. Информация о фазе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой» форме на стадии личинки и куколки, а проявляется лишь после созревания циркадианных колебателей; или же на этих стадиях могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии. На самом деле имеет место второй вариант, что было показано в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы (КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные промежутки времени на стадии куколки. В каждый из пяти дней существования куколки были получены сходные КСФ, откуда следует, что в это время действительно продолжались циркадианные колебания.

Циркадианные осцилляторы способны ограничивать «воротами» определенные этапы индивидуального развития. Например, у Drpsophila pseudoobscura время окукливания, момент появления желтой окраски глаз и окрашивания глазковой щетинки не зависит от циркадианного осциллятора, хотя его колебания в это время происходят. Между тем момент выхода куколки находится под циркадианным контролем. Так же обстоит дело у D.me Lanogaster. Это можно объяснить с помощью механизма сцепления: фактор, которому предстоит связать ведущий осциллятор с определенными событиями индивидуального развития, сам созревает лишь на стадии поздней куколки. Совершенно иная картина наблюдается у D. Victoria. Здесь окукливание так же ритмично, как и выход из куколки, хотя все промежуточные события на стадии куколки, включая выворачивание головы, появление желтого пигмента глаза и окрашивание глазковых щетинок, аритмичны. Таким образом, у D. Victoria действует два независимых осциллятора или же один осциллятор, но с двумя разными механизмами сцепления.

Страницы: 1 2


Прочие статьи:

Проблемы происхождения и эволюции вселенной
В 1927 году бельгийский ученый Джордж Леметр предположил возникновение и расширение Вселенной из сверхплотного состояния, представив этот процесс в виде Большого взрыва, а предположение, что первоначальное вещество было сверхплотным и оче ...

Теоретические модели старения. Общая математическая модель старения Б. Гомперца
Первая осознанная четкая математическая модель старения была создана около 200 лет тому назад Б. Гомперцом (1825). Она до сих пор наиболее точно описывает смертность человека и, видимо, большинства других организмов. В основу ее было поло ...

Проблемы воспроизведения живого образа
Коснемся также важной области применения магнитной записи в различных аппаратах записи и воспроизведения звука и изображения. С относительно недавнего времени все чаще можно встретить и в научно-технической, и в популярной литературе терм ...

Разделы