У бабочки Pectinophora эмбриональный период достаточно продолжителен(10-13 дней при 20С), чтобы можно было исследовать созревание осциллятора, контролирующего ритм вылупления из яйца. Минис и Питтендрих показали, что импульсные и ступенчатые воздействия светом и изменения температуры способны синхронизировать ритмы вылупления в популяции яиц, не ранее, чем на 6-й день эмбрионального развития. Таким образом, на этом этапе информация из внешней среды может быть усвоена, с тем, чтобы проявиться спустя несколько дней, после выхода гусениц из яиц. Вероятно, на 6-й день эмбрионального развития начинает действовать осциллятор, контролирующий вылупление.
У насекомых претерпевающих полный метаморфоз, большой интерес представляют взаимоотношения осцилляторов, контролирующих циркадианные ритмы на разных стадиях развития. Этому вопросу есть данные о четырех организмах. У бабочек–сатурний часы, контролирующие ритм линьки, выдают гормональный сигнал, тогда как контроль ритма полетной активности осуществляется с помощью электрических сигналов, поскольку для сохранения ритма необходим интактный проводящий путь от мозга до грудных ганглиев. Таким образом, эти два ритма либо задаются разными осцилляторами, либо одним осциллятором, но с участием разных механизмов сцепления. У бабочек Pectinophora исследованы ритмы вылупления из яиц, линьки и яйцекладки. При изучении регуляции циркадианных ритмов необходимо различать наблюдаемые ритмы, с одной стороны, и контролирующие их колебатели – с другой. Один и тот же колебатель может быть сцеплен с различными ритмами по-разному (либо посредством вынужденных колебаний, либо через колебательные механизмы), что приводит к многообразию наблюдаемых фаз и профилей ритмов. Pectinophora при СТ 14:10 обычно откладывает яйца в темноте, а выход гусениц и имаго происходит в светлое время суток, причем пик для второго из этих процессов на 3ч позже, чем для первого. Таким образом, каждый ритм имеет свою особую фазу относительно циклов освещенности. Эти ритмы в разной мере поддаются направленному отбору на более раннюю и более позднюю фазы. Последовательный искусственный отбор проводился в отношении ритма выхода имаго, и именно по этому признаку были получены наибольшие различия между «ранней» и «поздней» линиями.
Ритм вылупления из яиц тоже может заметно сдвинуться по фазе, в то время как фаза ритма яйцеклетки остается у всех линий одинаковой. Результаты отбора можно интерпретировать либо как наследственное изменение свойств колебателя, либо как изменения «выходных» механизмов – может быть, механизма сцепления колебателя с подневольными наблюдаемыми ритмами. Поскольку КСФ у ранней и поздней мутантных линий не измерялись, ни одному из этих вариантов пока нельзя отдать предпочтение. Аналогичным образом, все три ритма с их различными фазами могут различаться не ведущими осцилляторами, а лишь связующими и «выходными» механизмами. Одно наблюдение, однако, можно истолковать в пользу различия самих осцилляторов: свободнотекущий период ритма выхода из яиц близок к 24ч, тогда как периоды двух других ритмов составляют 22,5ч.
Правда, это различие периодов может быть обусловлено тем, что один и тот же осциллятор на постэмбриональных стадиях развития укорачивает свой период в результате созревания входных сенсорных путей или дополнительных клеток-часов.
У Drosophila melanogaster найдены мутации, затрагивающие периодичность выхода из куколок и подвижности взрослых особей. Эти мутации действуют на оба ритма сходным образом. Еще одна мутация, недавно выявленная в отдельном локусе, удлиняет период обоих ритмов на 1,5 ч. Кроме того, оба ритма могут захватываться на стадиях личинки и куколки, и КСФ колебателя дикого типа для обоих ритмов близки по форме и амплитуде. Эти результаты, как и данные о Pectinophore, позволяют предположить, что оба ритма контролируются сходными, если не тождественными осцилляторами.
Прочие статьи:
Строение мужского стробила. Микроспорогенез и
микрогаметогенез
На продольном срезе через мужскую шишку хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы
. В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных спорангиев (пыльцевых мешков)
. Гнезда микроспорангиев заполнены археспориально ...
Характеристика
В отряде гусеобразных встречаются птицы крупной и средней величины. Самый крупный представитель отряда — лебедь-шипун, достигающий 13 кг веса. Самым мелким является чирок-свистунок, который весит около 200—300 г. Как правило, гусеобразные ...
Цитология наука о клетках – структурных и функциональных единицах почти
всех живых организмов
В многоклеточном организме все сложные проявления жизни возникают в результате координированной активности составляющих его клеток. Задача цитолога – установить, как построена живая клетка и как она выполняет свои нормальные функции. Изуч ...