Угнетение проведения сигнала представляет собой еще один хорошо изученный механизм регулирования работы синапса. В ЦНС пиявок и тараканов, а также в двигательных аксонах ракообразных в ответ на серию потенциалов действия физиологической частоты возникает угнетение проводимости сигнала на определенных участках ветвления. В Т, N и Ρ нейронах пиявки механизм подобного ингибирования зависит от гиперполяризации, вызываемой электрогенным натриевым насосом и длительными изменениями проводимости кальций-активируемых калиевых каналов. Так, например, частые повторные прикосновения или давление на кожу пиявки вызывают серию импульсов и длительную гиперполяризацию Ρ клеток. В результате это го проведение сигнала блокируется в точках ветвления в области нейропиля, где создаются неблагоприятные условия для проведения импульса. Именно здесь аксоны малого диаметра переходят в большие по диаметру, в то время как в других веточках этого же нейрона сигнал проводится.
Блок проведения является несинаптическим механизмом, который на время отсоединяет или клетки от некоторых их мишеней. Когда же блокированными оказываются не все, а только часть волокон, освобождение передатчика происходит, но в меньшем количестве. Повреждая при помощи лазера определенные точки ветвления, Мюллер с коллегами сумели оценить вклад отдельных веточек. Синаптические потенциалы, записанные на пресинапсах мотонейронов, полностью исчезли при блоке проведения в ответ на повреждения лазером, нанесенные в точках. Однако одновременно с этим синаптические потенциалы были зарегистрированы в мотонейроне, иннервируемом той же клеткой, поскольку этот мотонейрон получал сигналы от веточек, проведение в которых не было нарушено. Повторная активность в физиологическом диапазоне частот привела (в этом случае) к достоверному уменьшению поверхности кожи, с которой вызывались ответы мотонейрона, т. е. к временному сокращению размеров рецепторного поля.
Блокирование проведения может привести порой к неожиданному эффекту. Потенциал действия, который не смог перейти с малого аксона на большой, вызывает на последнем локальный потенциал. Этот деполяризационный потенциал, имеющий подпороговую амплитуду, длится гораздо дольше, чем исходный потенциал действия. Таким образом, может возникнуть второй потенциал действия, распространяющийся ретроградно от точки ветвления в сторону терминали чувствительной клетки и там вызывающий повторное выделение медиатора, с небольшой задержкой после первого импульса.
Блок проведения в дорзальных аксонах спинного мозга млекопитающих впервые был описан Барроном и Метьюсом в 1935 году, затем прочно забыт и только гораздо позже стал изучаться на беспозвоночных. Сейчас уже очевидно, что блок проведения является ключевым моментом интегративных процессов на дендритах ЦНС млекопитающих.
Прочие статьи:
Определение числа копий данной последовательности в геноме
Ген овальбумина присутствует в гаплоидном геноме курицы в единственном экземпляре, однако многие гены и некоторые другие сегменты ДНК встречаются в геноме множество раз. Типичными примерами геномов с многократно повторяющимися последовате ...
Растворимые и мембраносвязанные белки, необходимые для
переноса
Идентифицировано несколько цитозольных и мембраносвязан-ных белковых компонентов, необходимых для переноса. Наиболее детально охарактеризованы белковые факторы, участвующие во встраивании белков в эндоплазматический ретикулум млекопитающи ...
Научная несостоятельность расистских теорий
Следует обратить внимание на полное несоответствие этой «теории» картине распространения индоевропейских народов. Исчисляющееся многими десятками миллионов темноволосое и темноглазое население Южной Европы, исключая небольшой народ – баск ...