Заметим, что эти данные лишь констатируют то, что процессы переноса и трансляции можно разграничить экспериментально. В клетке эти процессы тесно связаны, по крайней мере, в случае белков, транспортируемых в эндоплазматический ретикулум клеток млекопитающих, и многих белков Е. coli.
2. Энергетические требования к переносу. Как правило, перенос белков в мембраны или через них энергозависим. Необходимым условием переноса как для прокариотических, так и для эукариотиче-ских систем является гидролиз АТР. Это было показано для следующих процессов: а) переноса белков в строму хлоропластов; б) транспорта белков в митохондриальный матрикс, внутреннюю и наружную мембраны; в) переноса белков через эндоплазматический ретикулум дрожжей и пост-трансляционного встраивания мембранного белков в эндоплазматический ретикулум млекопитающих; г) переноса белков через цитоплазматическую мембрану E.coli. Ни в митохондриях, ни в мембранах Е. coli АТРазная активность не принадлежит АТРазе и ее роль не состоит в генерированнии трансмембранного потенциала.
Еще одним независимым условием переноса белков в матрикс митохондрий и во внутреннюю мембрану митохондрий является наличие на последней трансмембранного потенциала. Этот потенциал, очевидно, необходим на ранней стадии процесса, при связывании белка с митохондрией. Для транспорта по крайней мере некоторых белков в хлоропласт это условие не является обязательным. Однако для оптимизации переноса белков через плазматическую мембрану E.coli также нужна трансмембранная протондвижущая сила. Заметим, что направление переноса белков относительно полярности в Е. coli и митохондриях противоположно, а имеет ли мембрана эндоплазматического ретикулума трансмембранный потенциал — неизвестно.
3. Способность предшественника к переносу. Имеются веские доводы в пользу того, что ключевую роль в успешном переносе белка играет его четвертичная структура. Скорее всего это связано с тем, что сигнальная последовательность, узнаваемая аппаратом переноса, должна быть доступна для него. Следовательно, для осуществления переноса белок должен быть неплотно свернут или частично развернут. Кроме того, если белки переносятся через мембрану в вытянутой конформации, то аппарат переноса должен быть способен к их развертыванию во время самого процесса переноса. Если бы белки-предшественники обладали стабильной четвертичной структурой, то они с трудом развертывались бы и, следовательно, не были способны к переносу.
Наиболее четкие данные о том, что белки транспортируются в вытянутой конформации, получены в работе, авторам которой удалось идентифицировать интермедиаты при переносе двух разных белков в матрикс митохондрий. Было показано, что N-кон-цы этих интермеднатов погружены в матрикс, а основная их часть находится вне митохондрии. Таким образом, интермедиаты должны протянуться через внутреннюю и наружную мембраны; при этом полагают, что место их входа совпадает с местом слияния двух мембран.
Белки могут транспортироваться через мембрану только в развернутом виде
Прочие статьи:
Камбиальные клетки
Давно извеcтно, что почти каждая ткань в оpганизме имеет запаc так называемых камбиальных клеток, котоpые пополняют ее клеточный cоcтав, поcтоянно тающий от функциональных пеpегpузок или болезней. Пpи cтоль пpиcтальном внимании к cтволовы ...
Принципы подбора культур в состав заквасок
Важным показателем качества закваски является ее пригодность для производства заданного продукта, что должно быть проверено исследованиями в производственных условиях.
При составлении заквасок необходимо учитывать специфические свойства ...
Строение зрелого семени
Строение зрелого семени голосеменных растений удобнее всего рассмотреть на примере так называемого "ореха" сосны сибирской. Название орех совершенно не уместно в строго научном смысле, поскольку - это тип плода, а плоды формирую ...