Транспорт липидов от места их синтеза
Страница 1

Статьи » Биогенез мембран » Транспорт липидов от места их синтеза

Перенос мембранных липидов от места их синтеза к месту назначения осуществляется при помощи двух процессов: 1) трансмембранного флип-флоп-перехода; 2) внутримембранного транспорта. Скорость флип-флоп-перехода фосфолипидов особенно велика для тех мембран, в которых происходит биосинтез липидов; ее характерное время составляет величину порядка нескольких минут. Имеются данные о том, что этот процесс осуществляется при участии белков и, возможно, требует гидролиза АТР. Было также показано, что холестерол способен к быстрому спонтанному флип-флоп-переходу. Следовательно, транспорт через мембрану эндоплазматического ретикулума из цитозоля в просвет происходит довольно быстро.

В транспорте липидов от одной клеточной мембраны к другой участвуют несколько процессов. В разных случаях наиболее важным может оказаться какой-то один из них.

1.Самопроизвольный перенос липидов путем диффузии мономерных липидных единиц через водную фазу.

2.Диффузия липидов через постоянные или временные места соединения двух контактирующих мембран.

3.Транспорт с участием белков, катализируемый или белками, облегчающими высвобождение липидов из донорной мембраны, или липидсвязывающими белками.

4.Транспорт с участием везикул, при котором липиды, как и мембранные белки, транспортируются в ходе непрерывного отпо-

чковывания и слияния с мембранами внутриклеточных везикул. Этот процесс может быть энергозавнсимым.

Рассмотрим вначале, что известно о самопроизвольной диффузии мембранных липидов между мембранами. Как показывают многочисленные исследования, липиды могут самопроизвольно перемещаться между моноламелляриыми везикулами или между фосфолипидными везикулами и биомембранамн. В большинстве случаев при этом происходит десорбция мономериых липидов с поверхности донорной мембраны и свободная диффузия через водную среду к акцепторной мембране. Лимитирующим этапом является высвобождение липидов из донорной мембраны. В этих условиях характерное время переноса зависит от величины свободной энергии десорбции. Ясно, что менее водорастворимые липиды должны преодолевать при десорбции более высокий энергетический барьер, а следовательно, их перенос должен осуществляться медленнее. Скорость переноса зависит не только от гидрофобности переносимого липнда, но и от состава и физического состояния донорного бислоя. Например, ганглиозид GMb находясь в фосфатидилхолиновых везикулах, существует в монодисперсном состоянии. Благодаря наличию гидрофильных полярных групп он не совершает флип-флоп-переходов через мембрану везикул, но характерное время его переноса везикулами составляет около 40 ч при 45 °С. Напротив, нейтральные ганглиозиды, лишенные остатков сиаловой кислоты, образуют в везикулах гелеобразный кластер, и характерное время их переноса составляет около 500 ч. Смесь холестеро-ла и фосфолипидов в везикулах тоже образует сложные фазы, и это может влиять на кинетику переноса холестерола. Стабилизация холестерола в мембране могла бы происходить за счет благоприятных взаимодействий со специфическими фосфо-липидами, например со сфингомиелином.

В табл. 10.2 приведены характерные времена переноса некоторых мембранных липидов. На одном конце шкалы находятся эфи-ры холестерола, которые являются в высшей степени неполярными и не переносятся между мембранами с помощью диффузии мономеров. На другом конце — лизофосфолипиды, очень быстро мигрирующие между мембранами. Обычно характерное время переноса холестерола составляет 1 — 2 ч. Таким образом, возникает вопрос, как поддерживается уникальное распределение липидов в различных мембранах.

Перенос новосинтезированного холестерола из эндоплазматиче-ского ретикулума в плазматическую мембрану осуществляется всего за 10 мин. На процесс оказывают влияние агенты, блокирующие биоэнергетические реакции в клетке, например цианид. Эти и другие данные свидетельствуют о том, что внутриклеточный транспорт холестерола является энерогозависимым процессом и протекает при участии везикул. В принципе он может перевесить любой спонтанный перенос. Однако единого мнения на этот счет не выработано. Серьезной проблемой является то, что оценки доли холестерола, присутствующего в плазматической мембране, от общего его количества в клетке сильно варьируют. На первый взгляд кажется, что количество холестерола, поступающего в некоторые клетки и выходящего из них, можно оценить, используя данные о скорости самопроизвольной диффузии мономеров, однако неясно, пригодны ли в данном случае механизм спонтанного переноса и указанные скорости.

Страницы: 1 2 3


Прочие статьи:

Внутреннее строение и история геологического развития земли
Классическая термодинамика занималась только консервативными (изолированными) системами. В таких системах при самопроизвольных процессах энтропия увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимального значения в состоянии равновесия. ...

Быстрый способ уксусного брожения
Впервые данный метод был описан немецким ученым Бургавом в 1732 году. При этом способе, тайно разработанном в Германии и проданном в 1823 г. Шуценбахом, затор, содержащий этанол, стекает сверху вниз в башенном ацетаторе, сквозь большой с ...

Приготовление образцов ДНК для электрофореза
ДНК, получаемая обычным способом, обладает достаточно хорошим качеством для проведения анализа методом геномной дактилоскопии. Наилучшие результаты получают, если на дорожку приходится 1–5 мкг ДНК. Поскольку имеет значение не только прису ...

Разделы