Характерное время переноса фосфолипидов из фосфолипидных везикул гораздо больше, чем холестерола. Например, для дипальмитоилфосфатидилхолина оно составляет 83 ч при 37° в случае везикул из димиристоилфосфатидилхолина. Скорость переноса фосфолипидов с помощью этого механизма слишком мала, чтобы соответствовать реальным скоростям межмембранного транспорта.
Прокариоты
Остановимся вначале на переносе фосфолипидов в случае грам-отрицательных бактерий. Это относительно простая система, поскольку в ней имеются только две мембраны. Фосфолипиды синтезируются в плазматической мембране и должны транспортироваться в наружную мембрану. Имеются данные о том, что между этими мембранами осуществляется быстрый обмен ли-п идами. Так, фосфатидил этанол амин достигает наружной мембраны за характерное время ~ 3 мин. В этом процессе не участвуют белки, липиды или АТР, ио ои каким-то образом зависит от протондвижущей силы. Липиды, внедрившиеся в наружную мембрану, могут также быстро перемещаться к внутренней мембране; это относится даже к фосфатидилхолину, который в норме не обнаруживается в Е. coli. Таким образом, процесс, по-видимому, не является специфическим. Тем не менее у мутантиого штамма с дефектной диацилглнцеролкиназой диацилглицерол накапливается в плазматической мембране и к наружной мембране не транспортируется.
Механизм липидиого обмена между этими двумя мембранами неизвестен, но обычно полагают, что внутренняя и наружная мембраны имеют места соединения или области адгезии. По-видимому, именно через эти участки и происходит диффузия липидов. Здесь же могут концентрироваться белки, экспортируемые к наружной мембране.
Эукариоты
Механизм распределения фосфолипидов в эукариотических клетках гораздо более сложен. Единственным фосфолипидом, который локализуется исключительно в месте своего синтеза, в митохондрии, является кардиолипин. Как показывают многочисленные эксперименты, внутриклеточный транспорт фосфолипидов осуществляется значительно быстрее, чем если бы он определялся самопроизвольной диффузией в водной среде. Например, перенос новосинтезированного фосфолипида от эндоплазматического рети-кулума к митохондриям в клетках печени крысы происходит всего за несколько минут. Поскольку декарбоксилаза, катализирующая превращение фосфатидилсерина в фосфатидилэтаноламин, содержится в митохондриях, данные о скорости этой реакции могут использоваться для контроля за переносом фосфатидилсерина из эндоплазматического ретикулума в митохондрию. Показано, что скорость переноса весьма высока и процесс ингибируется азидом и агентами, блокирующими биоэнергетические реакции. Обнаружено также, что новосинтезированный фосфолипид в течение нескольких минут транспортируется к плазматической мембране, хотя скорость переноса очень сильно зависит от самого липида и типа клетки. В некоторых случаях транспорт липидов блокируется ингибиторами биоэнергетических реакций и/или агентами, разрушающими цитоскелет. Общепринято, что скорость переноса липидов выше скорости диффузии.
Одним из способов, позволяющих облегчить перенос фосфолипидов между мембранами, является участие в этом процессе белков. Выделен целый ряд водорастворимых белков, участвующих в межмембранном переносе фосфолипидов in vitro. Все они имеют липидсвязывающие участки и образуют водорастворимые комплексы с фосфолипидами. Эти белки облегчают обмен липидов «один к одному» между мембранами путем переноса мономеров. В одних случаях связывание липндов происходит с высокой специфичностью и сродством, в других сродство и специфичность относительно низки. В принципе при низком сродстве способность белка катализировать перенос липидов от одной мембраны к другой должна повышаться, поскольку белок при этом может возвращаться к донорной мембране, имея незанятый липидсвязывающнй участок. Белки, переносящие фосфолипиды, были выделены не только из животных клеток, но и из бактерий и клеток растений. Очищены белки, связывающиеся с гликолипидами и длинноцепочечными жирными кислотами,
Прочие статьи:
Болезни китообразных
Болезни и многочисленные паразиты сокращают продолжительность жизни китообразных. В неволе дельфины гибнут от острых воспалений печени, язвы желудка, эмфиземы и абсцессов легких, гнойной пневмонии, рожистых воспалений, стафилококковой инф ...
Принципы систематики
В качестие оспоиы классификации Линней принял категорию вида. Сходные виды объединяют, ел в роды, роды — в отряды, отряды в классы, которые являлись кысшей категорией. Таким образом, в основу классификации был положен принцип иерархичност ...
Сущность человека
Являясь физиологически, психически и эмоционально автономной системой, человек не способен испытывать психическое, эмоциональное и физическое состояние организма других людей как свое собственное. Поэтому человек сам для себя гораздо боле ...