Из всего сказанного ясно, что о механизме контроля липидного состава клеточных мембран известно очень мало. Одно из минимальных требований состоит в том, что мембранные липиды должны образовывать стабильный бислой, находящийся в жидкокристаллическом состоянии. Механизмы, обеспечивающие изменение липидного состава мембран в ответ на изменения условий окружающей среды, имеют многие организмы. Лучше всего изучен механизм тепловой адаптации Е. coli.
1. Тепловая адаптация Е. coli. При выращивании Е. coli в условиях низких температур наблюдается изменение жирнокис-лотного состава в сторону большего содержания ненасыщенных жирных кислот. Это способствует поддержанию мембраны в текучем состоянии и позволяет клеткам выжить при экстремальных температурах. Преобладающими остатками жирных кислот в Е. coli являются пальмитоил, пальмитолеил и цис-ваксеноил. При низких температурах в бислой включается больше досваксеновой кислоты, а содержание пальмитолеиловой кислоты остается постоянным. Связано это с функционированием одного из двух ферментов, которые катализируют удлинение жирнокислотных цепей. При низких температурах фермент 3-кетоацил-АСР-синтаза II более активно превращает пальмитолеиловую кислоту в дос-ваксеновую, увеличивая пул ненасыщенных жнриых кислот, включаемых в фосфолипиды.
2. Адаптация к повышению давления. Жирнокнслотный состав барофильной морской бактерии NPT3 зависит от давления. При изменении давления в мембранах может также происходить фазовый переход, и эта адаптация, как и в предыдущем случае, позволяет организму выжить. При повышении давления содержание в мембранах ненасыщенных жирных кислот увеличивается, и благодаря особенностям их упаковки мембрана остается в жидкокристаллическом состоянии. Аналогичные результаты были получены при изучении фосфолипидов митохондрий из клеток печени глубоководных океанических рыб.
3. Исследования Acholeplasma laidlawii. Этот организм является микоплаэмой. У него нет клеточной стенки, а имеется единственная плазматическая мембрана. Эта особенность весьма ценна для лабораторных исследований, поскольку в мембрану могут включаться экзогенные жирные кислоты, которые легко выделять и изучать. Основными липидными компонентами являются монокглюкозилди-глицериды и диглюкозилдиглицериды. Из-за различий в размере полярной головки выделенные МГДГ образуют обратимую гексагональную фазу, а ДГДГ — стабильный бислой. Фазовые свойства мембран A. laidlawii зависят прежде всего от соотношения между МГДГ и ДГДГ. Липнд-ный состав определяли в условиях роста организма в присутствии отдельных жирных кислот и при разных температурах или в присутствии таких агентов, как спирты и детергенты. В этих случаях объяснить адаптивную реакцию только с помощью вязкостных свойств не удается, поскольку необходимо учитывать равновесие между ламеллярной и неламеллярной фазами. Вообще говоря, анализ можно проводить, основываясь на величине параметра упаковки липидов, поскольку от него зависит фазовое состояние смеси мембранных липидов. Механизмы, с помощью которых организм адаптируется к изменяющимся условиям окружающей среды путем изменения своего липидного состава, неизвестны.
Прочие статьи:
Предварительная селекция
При использовании DMGT донорная геномная ДНК обычно переносится вместе с плазмидой, кодирующей доминантный селективный маркер. Предварительная селекция, выявляющая включение плазмидной ДНК, позволяет получить 100-кратное обогащение клетка ...
Характеристика
отдельных видов и групп бактерий рода Pseudomonas
В «Определителе бактерий и актиномицетов» (1949) Н.А. Красильникова описано более 200 видов бактерий рода Pseudomonas. Это наиболее полное и пока единственное систематическое описание, где представлены характеристики почти всех известных ...
Сигнальные пептидазы
Для удаления временных N-концевых сигнальных пептидов необходимы специфические белки. Наиболее полно охарактеризованы сигнальные протеазы из Е. coli. Большинство экспортируемых белков Е. coli содержат сигнальный пептид, который отщепляетс ...