Развитие спинного мозга

Медуллярная (нервная) трубка в области будущего спинного мозга представляет собой сначала сравнительно тонкостенную трубку. В краниальных отделах она имеет приблизительно одинаковый диаметр, причем, только ее каудальный конец постепенно утончается. В результате размножения клеток стенка спинномозгового отдела медуллярной трубки начинает вскоре утолщаться, особенно в своих латеральных отделах, и в конце четвертой недели она представляет собой довольно толстый канатик с утолщенными боковыми стенками и с еще сравнительно широким центральным каналом, простирающимся в виде продольных желобков в стороны (по граничная борозда - sulcus limitans). Эта борозда делит закладку спинного мозга на дорсальную (крылатую) часть, на протяжении которой в оболочечном слое впоследствии образуются дорсальные столбы (columnae dorsales), и на вентральную (базальную), сначала более широкую, часть, в которой закладываются вентральные столбы (columnae ventrales). Дорсальные и вентральные границы спинного мозга более тонки, и клетки в этих частях размножаются медленнее. Обе они образованы только одним эпендимным слоем и представляют собой вентральную (базалъную) и дорсальную (сводную) пластинки. В конце четвертой недели уже и в латеральных отделах распознаются три основных слоя, а именно эпендимный внутренний, средний оболочечный и наружный краевой слой. Центральный канал в результате утолщения латеральных стенок превращается в сравнительно узкий просвет, оставаясь расширенным только в самой каудальной части спинномозговой закладки (концевой желудочек - ventriculus tenninalis). Латеральные стенки в связи с размножением клеток разрастаются быстрее, чем дорсальная и особенно вентральная (базальная) пластинки, которые отстают от них в своем росте. В результате такого неравномерного роста возникает состояние, характеризующееся тем, что в дорсальном отделе спинного мозга стенки спинномозгового канала примыкают одна к другой, а эпендимные слои сливаются между собой. Линию этого слияния можно видеть еще и во взрослом состоянии, она обозначается как срединная дорсальная перегородка septum medianum dorsale. Правая и левая половины латеральных стенок в вентральной (базальной) области спинного мозга значительно утолщаются, в то время как вентральная (базальная) пластинка остается тонкой, в связи, с чем боковые стенки включают ее в себя. При этом на вентральной стороне спинного мозга возникает продольная бороздка - вентральная срединная щель (fissura mediana ventralis). Остаток эпендимного слоя затем дифференцируется на эпендимную выстилку собственно центрального спинномозгового канала (canalis centralis medullae spinalis), который в ходе описываемых процессов значительно уменьшается, занимает приблизительно срединное положение в спинном мозгу и имеет, в общем, треугольное поперечное сечение. Из эпендимного слоя базальной и сводчатой пластинок отходят клетки, которые идут в оболочечный слой латеральных стенок и здесь принимают участие в дальнейшей дифференциации. Как уже было сказано выше, из оболочечного слоя (из невробластов и спонгиобластов) сначала в вентральной, а несколько позже и в дорсальной частях спинного мозга по обеим сторонам дифференцируются вентральные и дорсальные (задние и передние) столбы. Из вентральных столбов в результате миграции клеток латерально возникают боковые, латеральные, столбы (columne laterales). В вентральных столбах из отдельных группировок невробластов возникают совокупности больших мультиполярных (многоотростчатых) клеток вентральных рогов спинного мозга и скопления остальных нервных элементов. Из этих клеток вырастают осевые волокна (аксоны), которые в виде общего пучка (вентральный, задний, корешок - radix ventralis) выходят из спинного мозга и образуют двигательные волокна спинномозгового нерва. В дорсальной области дифференцируются нервные клетки дорсальных (передних) рогов (дорсальный корешок), по направлению к которым в закладках спинномозговых узлов от невробластов растут и заканчиваются в них осевые волокна. Впереди и позади центрального спинномозгового канала обол очечный слой формируется в полоски серого вещества, известные под названием задней и передней серых спаек (commissurа grisea ventralis et dorsalis). Приблизительно в конце третьего месяца дифференцированное таким образом серое вещество спинного мозга распределяется в виде буквы Н, как это можно наблюдать на поперечных разрезах спинного мозга взрослого человека. Дорсальные корешки в шейном и поясничном отделах, то есть в тех местах, где отходят комплексы спинномозговых нервов для верхних и нижних конечностей, являются более толстыми, в связи с чем в данных областях возникают утолщения спинного мозга (шейное и поясничное утолщения - iпtumеsсеnсiа cervicalis et lumbalis). Осевые волокна из невробластов оболочечного слоя врастают в краевой слой, образованный отростками эпендимных клеток и спонгиобластами, которые дифференцируются на глийные клетки и глийный ретикул. Вокруг этих осевых волокон образуется миелиновая оболочка, что обусловливает существенное утолщение первоначально тонкого краевого слоя и превращает его в так называемое боле вещество спинного мозга. Пучки волокон, входящих в спинной мозг в виде дорсальных корешков, и пучки вентральных корешков образуют границу, делящую пучки миелинизированных аксонов (белое вещество мозга) на дорсальные, латеральные и вентральные пучки (fasciculi dorsales, fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Вентральнее серой вентральной спайки белое вещество образует слой, в котором нервные волокна перекрещиваются с одной стороны на другую сторону, и которая называется спайкой (commissura alba). Приблизительно на пятом месяце развития в пучках волокон обособляются и образуются отдельные пучочки (tractus). В дорсальной части белого вещества спинного мозга таким образом дифференцируется более медиально-расположенная часть дорсального пучка (нежный пучок) - fasciculi dorsalis, fasciculus gracilis - и более латерально лежащая часть дорсального пучка (клиновидный пучок) - fasciculus cuneatus. В латеральной и вентральной областях образуются нисходящие и восходящие пучки, тяжи, соединяющие мозговые отделы со спинным мозгом и наоборот (пирамидный тяж, или пирамидный пучок - tractus pyramidalis или fasciculus pyramidicus как большой двигательный путь, боковые пучки и вентральные пучки - fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Миелинизация этих волокон начинается приблизительно в половине срока внутриутробного развития, а заканчивается в некоторых областях лишь в первые годы внеутробной жизни. Спинной мозг первоначально доходит до хвостового отдела тела, где образует расширение - конечный желудочек, и затем сливается с исходной наружной (кожной) эктодермой. После отмирания, исчезновения хвостового конца эмбриона исчезает и этот отдел спинного мозга, а рудиментарный остаток может сохраняться в виде малого эпителиального кармана, локализированного вблизи конца копчика в виде так называемого "vestige coccygien"; в эпидермисе новорожденного ему соответствует маленькое углубление - копчиковая ямка fossula coccygea. На третьем месяце развития рост спинного мозга начинает отставать от роста туловища плода; поскольку хвостовое окончание спинного мозга является фиксированным, то при таком неравномерном росте происходит вытягивание каудального отдела спинного мозга в тонкий тяж - концевую нить (filum terminale), а собственно хвостовой конец спинного мозга, заканчиваюшийся конусовидно (спинномозговой конус - conus medullaris) у взрослого человека перемешается: несколько выше, приблизительно на уровень первого поясничного позвонка. Спинномозговые нервы, которые первоначально выходили из спинного мозга приблизительно на уровне соответствующих позвонков, в этих каудальных (крестцовой и копчиковой) областях удлиняются и проходят в спинномозговом канале определенное расстояние в виде пучка нервов, называемого конским хвостом (cauda equina).


Прочие статьи:

Изучение функций клонированных сегментов ДНК
Нередко клонирование определенных сегментов геномной ДНК, или кДНК, осуществляют с целью выяснения функций их внутриклеточных двойников. Исходя из результатов структурного анализа клонированных последовательностей, указывающих на присутс ...

Меры по охране животных
В прошлом охрана животных осуществлялась на основе интуитивных знаний, например, путем простого запрета или ограничения промысла. После снижения промысловой нагрузки численность вида восстанавливалась. Но были известны случаи, когда прост ...

Ковалевский Владимир Онуфриевич
Ковалевский Владимир Онуфриевич(1842–1883) - русский палеонтолог родился 12 августа 1842 года в селе Шустянке Витебской губернии. С 1851 г. В.О. Ковалевский учился в частном пансионе В.Ф. Мегина в Петербурге. В марте 1855 года поступил в ...

Разделы