Вегетативные клетки, образующие споры (спорангии), содержат по одной споре, расположенной центрально или субтерминально. Диаметр споры не превышает ширину бациллы. Формирование споры начинается в момент перехода вегетативной клетки к стационарной фазе роста, при этом наблюдается ряд последовательных стадий:
1. В клетке формируется два нуклеоида, которые вскоре объединяются в палочковидное образование.
2. В одном участке клетки появляются выпячивания клеточной мембраны с мезосомой. Они формируют поперечную перегородку, которая отделяет свободную от липопротеиновых зерен часть цитоплазмы и ДНК от остального содержимого клетки. В результате этого изолируется участок будущей споры, окруженный мембраной.
3. Изолированный участок окружается мембраной клетки; образуется проспора с двойной мембраной.
4. Пространство между споровой и клеточной (второй) мембранами расширяется, содержимое его становится гомогенным, возникает так называемый кортекс, благодаря которому спора более заметна при микроскопическом исследовании.
5. Вокруг наружной мембраны, покрывающей кортекс, формируется оболочка. Из всех структур споры она отличается наибольшей способностью рассеивать электроны. Затем споровая оболочка покрывается более рыхлым и тонким слоем — экзоспориумом. Сформированная спора выходит из бациллы через разрыв участка клеточной стенки. Внутри бациллы споры не прорастают.
Таким образом, сформировавшаяся спора состоит из следующих основных слоев:
- спороплазмы (центральная ее часть). Состоит она из гомогенного материала с мелкозернистыми осмиофильными гранулами; нуклеоид обнаруживают в виде нечетко контурированной зоны осмиофобного материала;
- цитоплазматической внутренней мембраны, окружающей саркоплазму;
- кортекса, расположенного на поверхности цитоплазматической мембраны. Представлен он массивным светлым оптическим слоем, состоит из пептидогликана. Из внутреннего его слоя формируется оболочка при проростании споры:
- внешней двухслойной мембраны споры толщиной и покрывающей кортекс;
- слоя цитоплазмы между внешней мембраной и оболочной
споры;
- оболочки споры, по данным И.И. Белоконова (1970), Т.А. Тржецецкой, Л.В. Куликовского (1972), она имеет до 6 слоев; внутренней стороной оболочка прилегает к внешней мембране споры, с внешней — имеет множественные выпячивания;
- экзоспориума.
Споры — овальные, иногда округлые образования, сильно преломляющие свет. Длина прелых спор 1,2—1,5 мкм, ширина 0,8— 1 мкм, незрелых (проспоры) — несколько меньше. Зрелые споры, оттененные хромом или контрастированные фосфорно-вольфрамовой кислотой, выявляются в электронном микроскопе в виде оптически непроницаемых образований с неровными контурами; более молодые споры и проспоры однородны, темные. Метод углеродных реплик по Bredli и Williams (1957) позволяет обнаружить на поверхности спор ребра. Они располагаются продольно или в виде ячеек и четче выражены у спор из старых культур (15 сут.) (Белоконов, 1970). Shafa и Sato (1966), исследовавшие штамм Стерна, выявили на поверхности экзоспориума ворсинки. Наличие их подтвердил
И.И. Белоконов (1970), научавший вакцинные штаммы СТИ-1 и II вакцины Ценковского.
У спор вакцинного штамма СТИ-1 обнаружены паро-споровые тельца, подобные тем, которые ранее были описаны у некоторых сапрофитных спорообразующих микробов. Они имеют правильную сферическую форму, расположены на поверхности спор пли лежат раздельно. Диаметр их разный: мелких 1200. А, средних 1564 А и крупных 2000 А. Значение этих телец не выяснено (Дунаев и Белоконов, 1968).
Начало образования спор зависит от особенностей штамма и температуры среды. При 30— 37 °С оно обычно заканчивается через 1 — 2 ч, при 24°С — через 16 ч, при 18°С затягивается до 70 ч. Ниже 15°С и выше 42С спорообразование не происходит. У некоторых штаммов интенсивно этот процесс начинается через 18—20 ч с момента засева среды и культивирования при 37 °С (Белоконов, 1970; Авакян, Кац, Павлова, 1972). На плотных средах споры образуются быстрее, чем в жидких. Процесс их формирования у хорошо спорулирующих штаммов обычно завершается на МПА через 48—72 ч.
Для прорастания спор необходимы аминокислоты (источник азота), углеводы (особенно глюкоза) и предшественники нуклеиновых кислот, 1-аланин н 1-тирозин (Земсков н соавт., .1972).
Морфологические изменения, свидетельствующие о начале прорастания спор, выявляются через 5—10 мин после засева их на питательную среду (температура 37°С). Они характеризуются набуханием спор и появлением по их периферии небольших светлых участков. Прорастающая спора теряет блеск, принимает шаровидную форму, затем вновь вытягивается и из одного конца ее выходит бацилла в направлении продольной оси, сбрасывая споровую оболочку; вышедшая бацилла похожа на материнскую сибиреязвенную бациллу, только у нее более закруглены концы.
Прочие статьи:
Образ жизни, экологические особенности
а) Питание.
Песец всеяден, он ест все, что может раздобыть. В состав корма входят 125 видов животных и 25 видов растений.
Однако основной корм песца - мелкие грызуны, особенно лемминги.
Во время гнездовья птиц на гнездах поедает птенцо ...
Имущество и денежные средства организации
Являясь юридическим лицом, Организация может иметь в собственности земельные участки, здания, сооружения, строения, жилищный фонд, транспорт, оборудование, инвентарь, имущество, денежные средства, акции, другие ценные бумаги, а также иное ...
Современная концепция экологии
О проблемах экологии по-настоящему заговорили в 70-е годы нашего века, когда не только специалисты, но и рядовые граждане почувствовали, какую возрастающую угрозу несёт нынешнему и будущим поколениям техногенная цивилизация. Загрязнение а ...