Морфологическая эволюция онтогенеза не может быть понята, исходя из одних лишь ее адаптивных результатов, т. е. из простого сопоставления «готовых» типов нормального развития. В ее основе лежит процесс эволюции формообразовательных механизмов, преобразующий типичную взрослую организацию (адаптивную норму [1184]), а вместе с ней и стандартный путь ее осуществления в онтогенезе. Каждое элементарное изменение взрослой нормы связано с отбором одного из ее уклонений, т. е. с сохранением любых индивидуальных вариантов развития, реализующих данное выгодное уклонение. Этот отбор варьирующих индивидуальных циклов по принципу однозначности их итога неминуемо должен перестраивать типичный ход развития в целом (см. 7.3), и главная задача эволюционной теории состоит в уяснении закономерностей этой морфогенетической перестройки. Морфологическая эволюция онтогенеза является лишь ее внешним выражением.
Основа для решения этой проблемы содержится в теории стабилизирующего отбора, или эпигенетической концепции эволюции (см. 7.3), согласно которой создание элементарного адаптивного изменения выражается в росте устойчивости онтогенетического осуществления исходной для него вариации.
В свете этих взглядов помехоустойчивость типичного развития, вскрываемая экспериментальной эмбриологией, рассматривается как результат отбора на максимальную защиту нормального формообразования. Механизмы этой защиты (саморегуляции) наиболее хорошо изучены для «регуляционных» онтогенезов (позвоночные, иглокожие и т. д.), где развитие на ранних стадиях идет путем индукционного взаимодействия зачатков, определяющего направление их дальнейшей дифференцировки. Устойчивый ход развития поддерживается за счет широкого раздвигания порогов нормального реагирования зачатков по самым различным параметрам: количеству и активности метаболитов, протяженности периодов компетенции (способности к нормальному взаимодействию) и т. д. Поэтому небольшие колебания в этих показателях, вызываемые генетическими или внешними нарушениями, в достаточно широких пределах забуфериваются и не влияют на дальнейший ход развития. Сильные же воздействия, необратимо нарушающие развитие, ведут либо к гибели, либо к дефинитивным аномалиям, снижающим жизнеспособность.
Такая же устойчивость характерна и для онтогенезов «мозаичного» типа (моллюски, членистоногие и др.), где органогенезы протекают в небольших группах клеток, и регуляция, очевидно, имеет место внутри них. Зачатки здесь в принципе так же муль-типотентны, как и в «регуляционных» онтогенезах (например, зачаток глаза насекомого способен развиваться в антенну или конечность), но нормальная детерминация осуществляется столь надежно, что на первый взгляд кажется единственно возможной. Между двумя типами развития нет четкой грани и в других отношениях: «мозаичные» фазы имеют место в «регуляционных» онтогенезах и наоборот. В целом, благодаря саморегуляции, нормальный онтогенез представляет собой канализированную последовательность событий (креод, или, буквально, «необходимый путь» [2441]), стремящуюся выправить все помехи на пути к осуществлению стандартной организации.
Рассматриваемая нами проблема соотношения эволюции взрослого организма и его онтогенеза вначале должна быть поставлена несколько иначе — каким образом становление новых взрослых особенностей связано с перестройкой их формообразовательных механизмов?
Прочие статьи:
Основные методики. Оборудование
Реакции обычно проводят в 0,5- или 1,5 мл микроцентрифужных пробирках Эппендорф. Оборудование для нагрева и охлаждения может быть совсем простым и состоять всего лишь из набора водяных бань с различной температурой воды, или очень сложным ...
Анализ адсорбции ПАВ на основе уравнения Ленгмюра
Для интерпретации адсорбции ПАВ на молекулярном уровне необходимо анализировать результаты измерений в рамках определенной теоретической модели. Параметры, получаемые при таком анализе, в дальнейшем можно использовать для сравнения адсорб ...
Взаимодействие, близкодействие, дальнодействие
Все модели исходили из того, что атом электронейтрален.
1. Томсон в 1897 году создал первую модель атома.
Ш≈10-10 м
2. Х. Нагаока в 1903 году представил себе расположение электронов в атоме подобно кольцам Сатурна.
3. Резерфор ...