Механизмы резистентности Micrococcus radiodurans

Статьи » Механизмы выживания бактерий в окружающей среде » Механизмы резистентности Micrococcus radiodurans

Исключительная резистентность М. radiodurans вызывает особый интерес, исследование кривых выживания выявило очень длинное плечо, выходящее за пределы 1,5 мрад. Этот организм обладает наивысшей резистентностью к гамма-излучению по сравнению со всеми изученными до сих пор микроорганизмами. Для него характерна также необычайная резистентность к УФ-излучению, превышающая резистентность всех исследованных в этом отношении бактерий. Кривая выживания при УФ-облучении состоит из трех компонентов: очень длинного плеча, доходящего до 9000 эрг-мм-2, экспоненциальной части и выраженного «хвоста», который начинается при 25 000 эрг-мм-2 и тянется значительно дальше 50 000 эрг-мм-2. Наличие большого плеча указывает на существование исключительно эффективной клеточной системы репарации.

Имеются различные причины его резистентности к УФ-облучению. В качестве таковых рассматривались экранирование ДНК другими поглощающими соединениями; резистентность, присущая самой ДНК в силу особенностей ее структуры; высокая эффективность репаративных механизмов, а также высокая степень плоидности. Для того чтобы сделать выбор между этими возможностями, исследовались кривые выживания, образование тиминовых димеров как функция дозы УФ-излучения, нуклеотидный состав ДНК и кинетика синтеза ДНК после облучения. В ДНК М. radiodurans при УФ-облучении индуцируется приблизительно втрое меньше тиминовых димеров, чем в ДНК Е. coli. Частично эта разница в димеризации обусловлена различиями в нуклеотидном составе ДНК этих микроорганизмов: у М. radiodurans отношение G + C/A-t-T в 1,6 раза больше, чем у Е. coli (Белозерский, Спирин, 1960). Возможно, имеет значение также разница в поглощении УФ-излучения в расчете на одну клетку. Показано, что эта величина несколько меньше для М. radiodurans, чем для Е. coli. Неизвестно, полностью ли трехкратная разница в димеризации тимина обусловлена различиями в нуклеотидном составе ДНК и поглощении УФ-излучения в расчете на одну клетку. Во всяком случае сам факт уменьшения числа образующихся димеров совершенно недостаточен для объяснения более высокой радиорезистентности М. radiodurans.

При сравнении влияния УФ-облучения на последующий синтез ДНК в клетках М. radiodurans и Е. coli выяснилось, что одинаковая по продолжительности задержка репликации ДНК возникает у них тогда, когда клетки М. radiodurans облучают в дозе, величина которой в 20 раз превышает соответствующую величину для Е. coli. Это различие обусловлено очень высокой эффективностью удаления димеров тимина у М. radiodurans. Димеры тимина вырезаются из клеточной ДНК до возобновления ее репликации. Механизм вырезания пиримидиновых димеров у этой бактерии настолько эффективен, что гибель клеток происходит по каким-то другим причинам, к числу которых может относиться, например, модификация дезоксицитидина и белков.

Повышенная резистентность М. radiodurans к летальному действию облучения явно сопровождается его повышенной резистентностью к индуцированному мутагенезу. Для некоторых радиационно-чувствительных мутантов Е. coll было показано, что характерная для них высокая мутабильность сопутствует их повышенной чувствительности к летальному действию облучения. Ни штамм дикого типа, ни температурно-чувствительный мутант не дают мутаций при УФ-облучении в такой высокой дозе, как 15 000 эрг. Напротив, у Е. coli индуцирование мутаций наблюдается при облучении в дозе 100 эрг.

При облучении в дозе 110 крад, вызывающей значительные физико-химические изменения в ДНК Е. coli В/г, выживание М. radiodurans составляет 100%. Процесс репарации радиационных повреждений у М. radiodurans исключительно точен и не допускает ошибок; этот факт заслуживает особого внимания и может иметь значение для эволюции организмов. Хотя большинство микроорганизмов не способно репарировать двухцепочные разрывы ДНК, М. radiodurans обладает способностью к репарации таких разрывов, индуцируемых гамма-лучами, чем и объясняется его высокая резистентность к ионизирующему излучению. Ионизирующее излучение индуцирует у М. radiodurans освобождение связанной с клеточной поверхностью экзонуклеазы. Это явление можно рассматривать как модель освобождения связанных с мембранами репаративных ферментов после облучения. Более подробное исследование энзимологии репарации ДНК у М. radiodurans было бы полезным для углубления понимания молекулярных основ радиорезистентности (Кашнер Д., 1981).


Прочие статьи:

Разделы