Где синтезируются мембранные липиды?
Страница 1

Статьи » Биогенез мембран » Где синтезируются мембранные липиды?

Прокариоты

У Е. coli весь синтез фосфолипидов протекает в плазматической мембране. В общих чертах этот процесс представлен на рис. 10.16. Жирные кислоты синтезируются в виде предшественников, ковалеитно связанных с белком — переносчиком ацила, а затем включаются в мембрану путем ацилирования с образованием CDP-диацилглицерола. Два ацилирующих фермента проявляют предпочтение к ненасыщенным жирнокислотным группам, находящимся в положении sn-2. На уровне CDP-диацилглицерола происходит разветвление процесса, после чего образуется фосфатидилсерин или фосфатидилглицерол.

Механизм регуляции равновесного соотношения между фосфолипи-дами почти не изучен. В штаммах, в которых фермент, необходимый для биосинтеза кардиолипина, синтезируется в количествах, в 10 раз превышающих норму, наблюдается лишь незначительное увеличение содержания этого фосфолипида в мембране. Аналогичные результаты были получены для фосфатидилсеринсинтазы и фосфатидилглицеролфосфатсинтазы. Сверхпродукция этих ферментов оказывает лишь небольшое влияние на фосфолипидный состав мембраны. С другой стороны, полное отсутствие фосфатидилглицеролфосфат-синтазы губительно для клетки, вероятно, потому, что кислые фос-фолипиды необходимы для обеспечения предшественниками других биосинтетических реакций или участвуют в регуляции. Получены мутанты, содержащие очень мало фосфатидилглицеролфос-фатсинтазы, у которых единственным основным фосфолипидом является фосфатидилэтаноламин. Очищены некоторые ферменты биосинтетического пути, в том числе CDP-диглицеридсинтаза и фосфатидилсеринсинтаза. Первый фермент, как и ожидалось, связан с мембранами, но фосфатидилсеринсинтаза связана с рибосомами в бесклеточных экстрактах Е. coli.

Эукариоты

На рис. 10.17 представлена более сложная суммарная схема биосинтеза фосфолипидов в эукариотических клетках. Синтез жирных кислот происходит как в эндоплазматическом ретикулуме, так и в митохондриях. В качестве субстрата используется ацил-СоА, поскольку животные клетки не содержат эквивалента белку — переносчику ацила. Большинство ферментов, участвующих в биосинтезе фосфолипидов, локализовано на цитоплазматической стороне мембраны эндоплазматического ретикулума, но есть и исключения. В эукариотических клетках, как и в Е. coli, синтез фосфатидилглицерола и кардиолипина может осуществляться через промежуточное образование CDP-диацилглицерола. Однако ферменты, необходимые для этого, содержатся во внутренней мембране митохондрий, и эти фосфолипиды обнаруживаются только в митохондриях. Низшие эукариоты тоже могут синтезировать фосфати-дилсерин с помощью механизма, используемого Е. coli, но соответствующий фермент обнаружен как в эндоплазматическом ретикулуме, так и в митохондриях. В дрожжах на долю фосфатидил-серина приходится только около 5% всех фосфолипидов, но он является предшественником фосфатидилэтаноламина и фосфатиднл-холина.

Эукариоты, в том числе и дрожжи, могут синтезировать фосфа-тидилэтаноламин и фосфатидилхолин в ходе реакции с участием 1,2-днацилглицерола. Это основной путь синтеза фос-фолипидов в животных клетках. Затем специальные ферменты, находящиеся в эидоплазматическом ретикулуме высших эука-риот, катализируют реакцию обмена полярных головок, в результате чего образуется фосфат идил серии. Эта реакция необходима высшим эукариотам для получения фосфатидилсерииа. После образования в эидоплазматическом ретикулуме фосфат идил-серии декарбоксилируется до фосфатидил этанол амина. Фермент, катализирующий эту реакцию, фосфат идил сериндека рбоксил аз а, находится в митохондриях. Следовательно, фосфатидилсерин может быть главным предшественником фосфатидилэтаноламина в клетке. Для осуществления этой последовательности реакций должен происходить перенос липидов между эндоплазматическим ретикулумом и митохондрией. Фосфатидилэтаноламин может превращаться в фосфати-дилхолин с помощью одной или двух метилаз, содержащихся в эндоплазматическом ретикулуме, но этот путь обычно не является главным.

Страницы: 1 2


Прочие статьи:

Стволовые клетки взрослого организма
Полипотентные стволовые клетки присутствуют в некоторых тканях взрослого организма. Они служат источником клеток различных тканей, естественным образом выбывающих из строя. Эти клетки обнаружены не во всех типах тканей, но необходимо отме ...

Общий эмбриогенез нервной системы
Вся нервная система (центральная, периферическая и вегетативная) возникает из эктодермального эпителия медуллярной трубки, образующейся в дорсальной (спинной) стенке эмбрионального тела и идущей в качестве осевого органа от головного к хв ...

Генезис концепции ноосферы В.И. Вернадского
В основание материалистической концепции ноосферы Вернадского были положены идеи об объективном процессе преобразования человеком природы «в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого», ибо ноосфера понималась им как окр ...

Разделы