Где синтезируются мембранные липиды?
Страница 1

Статьи » Биогенез мембран » Где синтезируются мембранные липиды?

Прокариоты

У Е. coli весь синтез фосфолипидов протекает в плазматической мембране. В общих чертах этот процесс представлен на рис. 10.16. Жирные кислоты синтезируются в виде предшественников, ковалеитно связанных с белком — переносчиком ацила, а затем включаются в мембрану путем ацилирования с образованием CDP-диацилглицерола. Два ацилирующих фермента проявляют предпочтение к ненасыщенным жирнокислотным группам, находящимся в положении sn-2. На уровне CDP-диацилглицерола происходит разветвление процесса, после чего образуется фосфатидилсерин или фосфатидилглицерол.

Механизм регуляции равновесного соотношения между фосфолипи-дами почти не изучен. В штаммах, в которых фермент, необходимый для биосинтеза кардиолипина, синтезируется в количествах, в 10 раз превышающих норму, наблюдается лишь незначительное увеличение содержания этого фосфолипида в мембране. Аналогичные результаты были получены для фосфатидилсеринсинтазы и фосфатидилглицеролфосфатсинтазы. Сверхпродукция этих ферментов оказывает лишь небольшое влияние на фосфолипидный состав мембраны. С другой стороны, полное отсутствие фосфатидилглицеролфосфат-синтазы губительно для клетки, вероятно, потому, что кислые фос-фолипиды необходимы для обеспечения предшественниками других биосинтетических реакций или участвуют в регуляции. Получены мутанты, содержащие очень мало фосфатидилглицеролфос-фатсинтазы, у которых единственным основным фосфолипидом является фосфатидилэтаноламин. Очищены некоторые ферменты биосинтетического пути, в том числе CDP-диглицеридсинтаза и фосфатидилсеринсинтаза. Первый фермент, как и ожидалось, связан с мембранами, но фосфатидилсеринсинтаза связана с рибосомами в бесклеточных экстрактах Е. coli.

Эукариоты

На рис. 10.17 представлена более сложная суммарная схема биосинтеза фосфолипидов в эукариотических клетках. Синтез жирных кислот происходит как в эндоплазматическом ретикулуме, так и в митохондриях. В качестве субстрата используется ацил-СоА, поскольку животные клетки не содержат эквивалента белку — переносчику ацила. Большинство ферментов, участвующих в биосинтезе фосфолипидов, локализовано на цитоплазматической стороне мембраны эндоплазматического ретикулума, но есть и исключения. В эукариотических клетках, как и в Е. coli, синтез фосфатидилглицерола и кардиолипина может осуществляться через промежуточное образование CDP-диацилглицерола. Однако ферменты, необходимые для этого, содержатся во внутренней мембране митохондрий, и эти фосфолипиды обнаруживаются только в митохондриях. Низшие эукариоты тоже могут синтезировать фосфати-дилсерин с помощью механизма, используемого Е. coli, но соответствующий фермент обнаружен как в эндоплазматическом ретикулуме, так и в митохондриях. В дрожжах на долю фосфатидил-серина приходится только около 5% всех фосфолипидов, но он является предшественником фосфатидилэтаноламина и фосфатиднл-холина.

Эукариоты, в том числе и дрожжи, могут синтезировать фосфа-тидилэтаноламин и фосфатидилхолин в ходе реакции с участием 1,2-днацилглицерола. Это основной путь синтеза фос-фолипидов в животных клетках. Затем специальные ферменты, находящиеся в эидоплазматическом ретикулуме высших эука-риот, катализируют реакцию обмена полярных головок, в результате чего образуется фосфат идил серии. Эта реакция необходима высшим эукариотам для получения фосфатидилсерииа. После образования в эидоплазматическом ретикулуме фосфат идил-серии декарбоксилируется до фосфатидил этанол амина. Фермент, катализирующий эту реакцию, фосфат идил сериндека рбоксил аз а, находится в митохондриях. Следовательно, фосфатидилсерин может быть главным предшественником фосфатидилэтаноламина в клетке. Для осуществления этой последовательности реакций должен происходить перенос липидов между эндоплазматическим ретикулумом и митохондрией. Фосфатидилэтаноламин может превращаться в фосфати-дилхолин с помощью одной или двух метилаз, содержащихся в эндоплазматическом ретикулуме, но этот путь обычно не является главным.

Страницы: 1 2


Прочие статьи:

Обмен белков
После расщепления белков в пищеварительном тракте образовавшиеся аминокислоты всасываются в кровь. В кровь всасывается также незначительное количество полипептидов - соединений, состоящих из нескольких аминокислот. Из аминокислот клетки н ...

Питание
Некоторые гусеобразные питаются животной пищей — рыбой, ракообразными, водными моллюсками и т.п. Большинство ищет пищу на водной поверхности или вблизи её. Есть, однако, виды, ныряющие более глубоко за водными растениями. Гуси и паламедеи ...

Диалектико-алгоритмическое мышление
Особый интерес представляет вторая когнитивная форма: мышление синтетическое, негативное, дедуктивное. Рабочее название этого мышления — диалектико-алгоритмическое. Представителями этого мышления являются соционические типы ET (ЭИЭ), TP ( ...

Разделы