Рефрактерный период. Вопрос. Почему нервное волокно после возбуждения в течение некоторого времени нельзя возбудить?
Ответ. Через короткое время после возбуждения еще не прошла натриевая инактивация, натриевая проницательность близка к нулю и нечувствительна к сдвигам потенциала. В то же время калиевая проницаемость мембраны выше, чем в состоянии покоя. В этих условиях любая деполяризация создает более сильный калиевый ток, чем натриевый, а это значит, что порог возбуждения недостижим, т.е. волокно невозбудимо. Через некоторое время после возбуждения инактивация ослабевает, хотя и не до исходного уровня; калиевая проницаемость тоже уменьшается. В это время волокно уже можно возбудить, но для этого требуется более сильная деполяризация, чем в покое.
«Размыкательный ответ». Как мы уже говорили, Пфлюгер показал, что при выключении раздражающего тока в нервном волокне может возникать импульс под анодом. Как можно объяснить это явление?
При гиперполяризации мембраны, например на 30 мВ, происходит следующее: с одной стороны, инактивация полностью исчезает – теперь при деполяризации натриевая проницаемость будет повышаться; с другой стороны, калиевая проницаемость падает. Поэтому, когда ток выключают и МП возвращается к ПП, калиевый ток очень мал, а натриевый довольно велик. В результате тот уровень потенциала, который был раньше устойчивым ПП, теперь становится пороговым потенциалом, и волокно возбуждается.
Уже на этих примерах видно, что модель X–X внесла систему в пеструю картину явлений, связанных с раздражающим действием тока на нервы и мышцы. А ведь мы не имеем возможности использовать здесь модель в полную силу, т.е. показать, что с ее помощью можно точно вычислить, например, длительность рефрактерного периода.
Модель правильно предсказывает форму второго импульса, который вызван в период относительной рефрактерное™ в разное время после первого. Она позволила правильно предсказать изменение сопротивления мембраны в разные моменты развития ПД и т.д.
Таким образом, модель X–X позволяет в ряде случаев вместо сложных реальных экспериментов с громоздкой аппаратурой и чувствительными приборами провести расчет на ЭВМ и получить нужные результаты.
Таким образом, современная мембранная теория достаточно хорошо воспроизводит, притом количественно, основные особенности процесса возбуждения. Эта теория позволила описать и объяснить достаточно широкий круг явлений), прежде воспринимавшихся как не связанные между собой. В этом отношении мембранная теория аналогична таким физическим теориям, как теория электромагнетизма Максвелла, которая дала единое описание разнообразных электрических и магнитных явлений.
Заметьте, как изменилось содержание понятия «модель». Помните, мы рассказывали, что Дюбуа-Реймон тоже построил модель мышцы для объяснения потенциала повреждения на основе работы электромоторных молекул. Он паял модель из крохотных гальванических элементов, и в ней на самом деле циркулировали реальные токи. Модель же X–X существует как система уравнений или программа для ЭВМ.
Уравнения X–X были получены для аксона кальмара. В дальнейшем аналогичные уравнения были найдены для миелинизированного волокна, для волокон сердечной мышцы и др. Эти уравнения отличались параметрами и некоторыми деталями, но при этом основные идеи мембранной теории оставались неизменными.
Итак, модель X–X позволяет не только качественно объяснить особенности процесса возбуждения, но и получить количественные характеристики этих явлений без проведения эксперимента.
Так что же – получается, что науке все известно о возбуждении и можно закончить его изучение? Конечно, нет. На самом деле в науке всякое новое знание сейчас же ставит и новые вопросы.
Прочие статьи:
Выделение хромосом
В ходе описываемых процедур для предотвращения потерь и поломок хромосом, для обеспечения температурного режима необходимо использовать пластиковые пипетки и пробирки. Клетки блокируют на стадии митоза, митотические хромосомы высвобождают ...
Образование биологических форм
Прежде чем заняться этим вопросом вплотную, обратимся к экспериментам, которые помогут нам разобраться в механизмах образования форм организмов (и отдельных органов). Для таких целей в биологии — так же, как и в других науках — обычно при ...
Управление половыми циклами у рыб различными методами
В практике искусственного рыборазведения применяют три метода стимулирования созревания половых продуктов у производителей рыб: экологический, физиологический и эколого-физиологический (Мухачев, 2005).
Экологический метод разработан в 30 ...