Рефрактерный период. Вопрос. Почему нервное волокно после возбуждения в течение некоторого времени нельзя возбудить?
Ответ. Через короткое время после возбуждения еще не прошла натриевая инактивация, натриевая проницательность близка к нулю и нечувствительна к сдвигам потенциала. В то же время калиевая проницаемость мембраны выше, чем в состоянии покоя. В этих условиях любая деполяризация создает более сильный калиевый ток, чем натриевый, а это значит, что порог возбуждения недостижим, т.е. волокно невозбудимо. Через некоторое время после возбуждения инактивация ослабевает, хотя и не до исходного уровня; калиевая проницаемость тоже уменьшается. В это время волокно уже можно возбудить, но для этого требуется более сильная деполяризация, чем в покое.
«Размыкательный ответ». Как мы уже говорили, Пфлюгер показал, что при выключении раздражающего тока в нервном волокне может возникать импульс под анодом. Как можно объяснить это явление?
При гиперполяризации мембраны, например на 30 мВ, происходит следующее: с одной стороны, инактивация полностью исчезает – теперь при деполяризации натриевая проницаемость будет повышаться; с другой стороны, калиевая проницаемость падает. Поэтому, когда ток выключают и МП возвращается к ПП, калиевый ток очень мал, а натриевый довольно велик. В результате тот уровень потенциала, который был раньше устойчивым ПП, теперь становится пороговым потенциалом, и волокно возбуждается.
Уже на этих примерах видно, что модель X–X внесла систему в пеструю картину явлений, связанных с раздражающим действием тока на нервы и мышцы. А ведь мы не имеем возможности использовать здесь модель в полную силу, т.е. показать, что с ее помощью можно точно вычислить, например, длительность рефрактерного периода.
Модель правильно предсказывает форму второго импульса, который вызван в период относительной рефрактерное™ в разное время после первого. Она позволила правильно предсказать изменение сопротивления мембраны в разные моменты развития ПД и т.д.
Таким образом, модель X–X позволяет в ряде случаев вместо сложных реальных экспериментов с громоздкой аппаратурой и чувствительными приборами провести расчет на ЭВМ и получить нужные результаты.
Таким образом, современная мембранная теория достаточно хорошо воспроизводит, притом количественно, основные особенности процесса возбуждения. Эта теория позволила описать и объяснить достаточно широкий круг явлений), прежде воспринимавшихся как не связанные между собой. В этом отношении мембранная теория аналогична таким физическим теориям, как теория электромагнетизма Максвелла, которая дала единое описание разнообразных электрических и магнитных явлений.
Заметьте, как изменилось содержание понятия «модель». Помните, мы рассказывали, что Дюбуа-Реймон тоже построил модель мышцы для объяснения потенциала повреждения на основе работы электромоторных молекул. Он паял модель из крохотных гальванических элементов, и в ней на самом деле циркулировали реальные токи. Модель же X–X существует как система уравнений или программа для ЭВМ.
Уравнения X–X были получены для аксона кальмара. В дальнейшем аналогичные уравнения были найдены для миелинизированного волокна, для волокон сердечной мышцы и др. Эти уравнения отличались параметрами и некоторыми деталями, но при этом основные идеи мембранной теории оставались неизменными.
Итак, модель X–X позволяет не только качественно объяснить особенности процесса возбуждения, но и получить количественные характеристики этих явлений без проведения эксперимента.
Так что же – получается, что науке все известно о возбуждении и можно закончить его изучение? Конечно, нет. На самом деле в науке всякое новое знание сейчас же ставит и новые вопросы.
Прочие статьи:
Развитие теорий о происхождении жизни
С незапамятных времен происхождение жизни было загадкой для человечества. С момента своего появления благодаря труду человек начинает выделяться среди остальных живых существ. Но способность задать себе вопрос «откуда мы?» челове ...
Развитие головного мозга
Как уже было описано выше, краниальный, головной, ,отдел медуллярной (нервной) трубки очень скоро (в конце третьей недели) развивается в мешкообразное расширение, с дорсальной стороны полностью еще не замкнутое и открывающееся на поверхно ...
Обнаружение рекомбинантного клона
Обнаружение рекомбинантных микроорганизмов проводят, используя встроенные в вектор маркеры (например, резистентности к какому-либо антибиотику).
Подробнее рассмотрим обнаружение рекомбинантного клона на примере рассмотренной выше плазмид ...