Предположения о месте замыкания временных связей в больших полушариях головного мозга. Изучение двигательных условных рефлексов показало сложную структуру образующихся при этом временных связей. Каждое совершающееся по сигналу движение само становится сигнальным для складывающихся при этом двигательных координации. Образуются две системы временных связей: на сигнал и на движение.
Исходя из того, что условные рефлексы сохраняются при хирургическом разделении сенсорных и моторных корковых областей и даже после множественных разрезов коры, а также учитывая, что кора обильно снабжена как входящими, так и выходящими путями, было высказано предположение, что замыкание временных связей может происходить в каждом ее микроучастке между его афферентными и эфферентными элементами, которые активируют центры соответствующих безусловных рефлексов, служащих подкреплением. Такое предположение соответствует представлению о возникновении временной связи в пределах анализатора условного раздражителя, мнению о возможности «местных» условных рефлексов, замыкающихся внутри проекционных зон, и заключению, что в замыкании временной связи ключевую роль играет всегда афферентное звено.
Нейронная структура временной связи в коре больших полушарий. Современные сведения о микроскопическом строении коры больших полушарий в сочетании с результатами электрофизиологических исследований позволяют с известной степенью вероятности судить о возможном участии тех или иных корковых нейронов в образовании временных связей.
Высокоразвитая кора мозга млекопитающих, как известно, делится на шесть слоев разного клеточного состава. Приходящие сюда нервные волокна заканчиваются большей частью у клеток двух видов. Один из них - это вставочные нейроны, расположенные во II, III и отчасти IV слоях. Их аксоны идут в V и VI слои к крупным пирамидным клеткам ассоциативного и центробежного типа. Это наиболее короткие пути, которые, возможно, и представляют собой врожденные связи корковых рефлексов.
Другой вид клеток, с которыми приходящие волокна образуют наибольшее число контактов, составляют кустовидно ветвящиеся округлые и угловатые короткоотростчатые клетки, часто имеющие звездчатую форму. Они располагаются главным образом в IV слое. Их количество увеличивается с развитием мозга млекопитающих. Звездчатые клетки являются основными воспринимающими корковыми клетками анализаторов и увеличение их численности в эволюции представляет собой морфологическую основу достижения высокой тонкости и точности отражения окружающего мира.
Система вставочных и звездчатых нейронов может вступать в бесчисленное множество контактов с ассоциативными и проекционными крупными нейронами пирамидной формы, расположенными в V и VI слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящими через белое вещество, соединяют между собой разные корковые поля, а проекционные нейроны дают начало путям, соединяющим кору с низшими отделами мозга.
Согласно такому представлению о функциях корковых клеток замыкание временной связи осуществляется в системе звездчатых, вставочных и ассоциативных нейронов. Возможны два типа замыкания. Один из них - это замыкание с участием преимущественно зрительных, слуховых и других экстероцептивных раздражителей, которое происходит с помощью всех указанных нейронов, начиная со звездчатых. Другой - замыкание с участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, происходящее прямо через вставочные нейроны верхних слоев без участия звездчатых нейронов. Предполагают, что именно поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно интероцептивные раздражители, осуществляясь по коротким путям, не вовлекают в деятельность механизмы высших функций мозга человека и, не получая четкого «зеркального» отображения в сознании, проходят помимо него.
В качестве основы для формирования временных связей, как переходную форму от суммационного к настоящему условному рефлексу рассматривают доминанту. В доминантном очаге возникают сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками. Формирование доминанты имеет динамичный характер. Она проходит ряд стадий среди которых стадия специализации имеет особое значение для организации целенаправленного поведения.
Прочие статьи:
Основная часть
Старость или старение - неизбежный процесс, сущность которого сводится к появлению признаков усталости как отдельных органов и тканей, так и организма в целом. Старость – заключительный этап индивидуального развития организма в нашем мире ...
Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в
зрительной системе
Уменьшение активности в зрительных путях является основным фактором, который стремится нарушить нормальное функционирование корковых нейронов. Однако клетки коры активируются не в ответ на диффузное освещение, также вызывающее активность, ...
Организм как среда обитания
Между организмами существуют не только трофические, но и топические связи. Результатом их является создание одним организмом определенных экологических условий для другого, или по выражению В.К. Беклемишева "кондиционирование" с ...