При генерации потенциала действия (ПД) решающий вклад в этот процесс вносит поток ионов натрия (в гигантском аксоне кальмара) или натрия и кальция (в нейронах и кардиомиоцитах, гладких миоцитах), направленный внутрь клетки.
Методом фиксации мембранного потенциала удалось измерить токи, текущие через плазмолемму аксона (аксолемму) кальмара и убедиться в том, что в покое ток катионов (К+) направлен из цитоплазмы в интерстиций, а при возбуждении доминирует ток катионов (Na+) в клетку. В состоянии «покоя» плазмолемма почти непроницаема для ионов, находящихся в межклеточном пространстве(Na+ С1- и НСОз-,).
При возбуждении проницаемость для ионов натрия на время, равное нескольким миллисекундам, резко возрастает, а затем снова падает. В результате катионы (ионы Na+) и анионы (С1-, НСОз) разобщаются на плазмолемме: Na+ входит в цитоплазму, а анионы нет. Поток положительных зарядов в цитоплазму не только компенсирует потенциал покоя, но и превышает его. Возникает так называемый «овершут» (или инверсия мембранного потенциала). Входящий поток натрия — результат его пассивного движения по открывшимся мембранным каналам по концентрационному и электрическому градиентам. Выходящий поток этого катиона обеспечивается калий-натриевой помпой.
По данным учебника В.О.Самойлова, в аксолемме активность Na-K-активируемой АТФазы довольно высока. Так, на 1 мкм2 мембраны нервного волокна, входящего в состав блуждающего нерва кролика, приходится около 750 молекул этого фермента. В покое встречные потоки натрия уравновешены, тогда как при возбуждении (в течение существования ПД) система активного транспорта натрия оказывается неспособной моментально компенсировать резкое усиление входящего потока. Она делает это с некоторым запаздыванием. Из сказанного следует, что мембранные потенциалы (ПП и ПД) являются не равновесными, а стационарными, поскольку поддерживаются в условиях существования встречных ионных потоков через плазматическую мембрану. Сдвиги мембранного потенциала связаны с нарушением установившегося стационарного режима, причем возбуждение сопровождается усилением и входящего, и выходящего потоков натрия. Значит, возбуждение не выключает систему активного транспорта натрия, а, напротив, активизирует ее. Однако даже при максимальной активизации калий-натриевая помпа не может воспрепятствовать кратковременному накоплению небольшого количества Na+ в цитоплазме.
Но в опыте было зафиксировано и другое. После кратковременного повышения натриевой проводимости величина мембранного потенциала довольно быстро восстанавливается на уровне потенциала покоя. Оказалось, что в этом процессе существенна роль калиевых каналов, которые обеспечивают реполяризацию мембраны за счет выхода из клетки какого-то количества ионов К+ как носителей положительного заряда. В разных возбудимых тканях механизм потенциала действия обеспечивается вкладом и других катионов, в частности, кальция. ПД миоцитов связан с входящим в цитоплазму из интерстиция потоком не только Na+-, но и Са++. В скелетных мышцах вклад Са++ в ПД невелик, в миокарде он больше, а в гладких мышцах доминирует.
Повышение проницаемости мембраны для внеклеточных катионов, приводящее к генерации потенциала действия, обеспечивается существованием потенциал-зависимых ионных каналов.
Потенциалзависимые натриевые каналы в плазматических мембранах различных клеток представлены несколькими типами. Это белковая молекула массой около 230 кДа, состоящая из 4 субъединиц и домена, несущего сильный положительный заряд.
В структуре ионного канала выделяют два основных функциональных элемента — селективный фильтр и воротный механизм (ворота).
Селективный фильтр канала предназначен для захвата только тех ионов, которые проводятся через канал. Степень селективности определяется стереометрией белковой молекулы и зарядом аминокислотных остатков. Ионная пора имеет размер, строго соответствующий проводимому иону с учетом гидратной оболочки. Вместе с тем степень избирательности ионной поры не абсолютна, через натриевый канал могут следовать, хоть и значительно хуже, и близкие по заряду и величине ионы натрия.
В последние годы в экспериментах выяснилось, что селективный фильтр обладает неизменяемой структурой, не способной изменять просвет в разных условиях. Переходы канала из открытого состояния в закрытое и обратно связаны с работой не селективного фильтра, а воротного механизма. Под воротными процессами, происходящими в той части ионного канала, которая называется «воротами», понимают такие изменения конформации белковых молекул, образующих канал, в результате которых его пора может сжиматься или расширяться. В первом случае «ворота» закрыты, а во втором — открыты. Следовательно, «воротами» принято называть те функциональные группы белковых молекул, которые обеспечивают воротные процессы. Важно, что «ворота» приводятся в движение физиологическими стимулами, т.е. такими, которые присутствуют в естественных условиях. Среди физиологических стимулов особую роль играют сдвиги мембранного потенциала,, что и предопределяет активацию потенциалзависимых ионных каналов.
Прочие статьи:
Оксокислоты
Оксокислоты в природе распространены значительно меньше, чем гидроксикислоты, они редко встречаются в свободном состоянии, не накапливаются в организмах, хотя и образуются на различных стадиях биосинтеза. По поводу последнего факта нужно ...
Царство растений. Хвощи
Современные хвощи –
многолетние травянистые растения с жестким стеблем и хорошо развитым подземным корневищем. От корневища отходят придаточные корни. Характерна членистость побегов. На стеблях в узлах мутовки ветвей и мелких чешуевидных ...
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Репродуктивный комплекс поведения включает в себя все то, что связано с размножением животных, и потому он имеет огромное значение для популяции вида, обеспечивает его существование во времени, связь поколений, микроэволюцию и соответстве ...