Механизмы потенциала действия
Страница 3

Статьи » Элементы физиологии клетки » Механизмы потенциала действия

Способность возбудимой ткани изменять свои свойства или состояние под действием раздражителей называют возбудимостью. Ее количественной мерой служит интенсивность порогового раздражителя, т. е. самого слабого стимула, в ответ на который возникает ПД, а вслед за ним и специфическая реакция. Чем ниже порог, тем выше возбудимость. Следовательно, между порогом и возбудимостью имеется обратно пропорциональная зависимость.

Вызвать возбуждение клеток можно, применив электрические стимулы. Если один электрод поместить внутрь клетки, а другой снаружи, и пропускать через цитоплазму ток, можно смещать уровень мембранного потенциала и добиться появление потенциала действия, или (синоним) нервного импульса, при том условии, что ток будет выходящим, т.е. отрицательный электрод (катод) должен быть в интерстиции, а анод- в цитоплазме.

Значение мембранного потенциала, при котором начинается резкий вход в клетку ионов Na+, и развивается деполяризация мембраны, носит название критический уровень деполяризации (КУД), а величина смещения потенциала, достаточная для достижения КУД – пороговой величиной, или порогом.

Все электрические реакции клетки можно грубо разделить на те, реакция которых не зависит от силы действующего раздражителя и те, которые пропорциональны силе действующего стимула. Последние носят название градуальных (пошаговых, пример-локальный ответ), в то время как первые – неградуальных (потенциал действия). Градуальность характерна тем клеткам, или тем процессам в клетках, при которых не происходит активация потенциалзависимых каналов. Поэтому понятие градуальности применимо для всех невозбудимых клеток и тканей (у них вообще нет потенциалзависимых ионных каналов), и возбудимых в том случае, если все изменения мембранного потенциала не достигают КУД (все виды гиперполяризации и допороговая деполяризация).

Применение спаренных стимулов для раздражения клетки или нервного волокна позволяет определить и другие важные характеристики возбудимости клеток. Если не закончилось полностью развитие предыдущего потенциала действия, второй стимул может не вызвать следующий ПД. Период невозбудимости после предыдущего потенциала действия называется рефрактерностью.

Абсолютная рефрактерность – полная невозбудимость клетки- обусловлена тем, что в эту фазу все потенциал–зависимые натриевые каналы уже «заняты» проведением натриевого ионного тока внутрь клетки и новых проводящих пор в мембране открыть нет возможности из-за их отсутствия. Абсолютная рефрактерность (1-5 мс для нерва, около 300 мс для сердечной мышцы) продолжается весь период развития восходящей фазы потенциала действия.

Если повторный стимул приложить к клетке чуть позже, когда уже начнется реполяризация, на заднем фронте потенциала действия, в период закрытия h-ворот натриевых каналов, ПД может появиться, но при более высоком значении стимулирующего тока. Эта фаза называется относительной рефрактерностью.

Продолжительность рефрактерных фаз обусловлена разной инерционностью потенциалзависимых ионных каналов. В тех клетках, в которых мембраны снабжены быстрыми натриевыми каналами, рефрактерный период наименьший, единицы миллисекунд. Возбуждение клеток, мембраны которых имеют медленные кальциевые каналы (в частности, в гладких мышцах), демонстрирует длительные рефрактерные фазы, до секунд. В мембране кардиомиоцитов имеются натриевые и кальциевые каналы, поэтому рефрактерность миокарда средняя по продолжительности, до 300 мс. Последнее обстоятельство определяет частоту сердечных сокращений и функционирование миокарда как единого образования.

После окончания фазы реполяризации в клетке могут наблюдаться следовые процессы – следовая деполяризация и следовая гиперполяризация.

При следовой деполяризации возбудимость повышена, что явилось основанием для введения понятия супернормальность, или экзальтация. ПП в это время приближен к КУД, что отражается в уменьшении порога возбуждения. Наоборот, при следовой гипреполяризации возбудимосчть понижена, ПП дальше от КУД, фаза субнормальности.

Натриевая и калиевая проводимость мембраны обусловливает проведение потенциалов действия по мембранам аксонов. При передаче сигналов по дендритам и соме нервных клеток, или по мышечным клеткам, большую роль играет проведение через мембрану ионов Са++.

Рефрактерность и следовые процессы определяют лабильность возбудимой ткани. Она определяется способностью нерва передавать определенную максимальную частоту потенциалов действия, без искажения (трансформации ритма). Частота импульсов определяется скоростью изменений ионной проницаемости, которая, в свою очередь, зависит от продолжительности реактивации потенциалзависимых каналов (в аксонах — натриевых, в миоцитах — натриевых и кальциевых).

Страницы: 1 2 3 4


Прочие статьи:

Основные методы и понятия физиологии высшей нервной деятельности
Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности. В круг интересов физиологии высшей нервной деятельности входит вск ...

Корковое торможение
В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И. П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности. Возбуждение участвует в об ...

Факторы расообразования. Структура расы
Исследования последних лет принесли большую информацию о вариациях генетических маркеров и изменили взгляд на само существо расовой проблематики. Они впервые снабдили нас конкретными сведениями о человеческих популяциях, их размерах, внут ...

Разделы