Механизмы потенциала действия
Страница 2

Статьи » Элементы физиологии клетки » Механизмы потенциала действия

Твердо установлено, что генерация ПД обеспечивается только потенциалзависимыми ионными каналами. В их структуре выделен участок, несущий заряд и способный выступать сенсором напряжения.

Сенсор напряжения натриевого канала способен реагировать на сдвиг мембранного потенциала от уровня потенциала покоя (примерно -90 мВ) до -55 мВ, т. е. порог активации (перевод канала из закрытого в открытое состояние) составляет около 35 мВ.

Современная функциональная модель натриевого потенциалзависимого канала, описанная во всех учебниках, предусматривает существование в нем двух типов ворот, работающих со сдвигом фаз. Они отличаются инерционными свойствами. Более подвижные (легкие) названы m-воротами, более инерционные (тяжелые) — h-воротами (использованы буквы m и h, обозначающие константы в дифференциальных уравнениях Ходжкина и Хаксли, описывающих ионные токи через мембрану). При потенциале покоя m-ворота открыты, h-ворота закрыты, и движение Na+ по каналу невозможно. При деполяризации плазмолеммы ворота обоих типов приходят в движение, но в силу неодинаковой инерции m-ворота успевают открыться раньше, чем закроются h-ворота. В этот миг натриевый канал открыт полностью и Na+ успевает на протяжении нескольких миллисекунд войти в клетку. Это и есть фаза деполяризации. Реполяризация начинается после закрытия тяжелых h-ворот, то есть после прекращения потока натрия, и обусловлена активностью калиевых каналов.

Потенциалзависимых калиевые каналы обеспечивающие реполяризацию мембраны, представлены более чем пятью типами, присутствуют не только в плазмолемме, но и на внутриклеточных мембранах. Активируются при деполяризации мембраны. Воротные процессы в калиевом канале весьма инертны. Он открывается примерно в 10 раз медленнее, чем закрываются h-ворота натриевого канала.

Потенциалзависимые калиевые каналы аксолеммы обладают более высокой селективностью по сравнению с натриевыми ворота калиевых каналов. Последний процесс вносит свой вклад в восстановление исходного ПП, т. е. в реполяризацию.

Кальциевые каналы. Гораздо большее разнообразие по сравнению с натриевыми и калиевыми присуще кальциевым каналам. Среди них есть много потенциалнезависимых (лиганд- или рецептор-управляемых) и, по крайней мере, четыре типа (только у млекопитающих) потенциалзависимых кальциевых каналов: L, T, N, Р.

Например, кальциевый канал L-типа (от англ. long-lasting — долгоживущий, в открытом активированном состоянии пребывает около 500 мс) весьма часто имеется в клетках млекопитающих. Воротный его механизм также состоит из двух составляющих, обозначаемых как d (легкие ворота) и f (тяжелые).

Для приведения в движение ворот кальциевых каналов L-типа требуется больший сдвиг мембранного потенциала, чем для натриевых. В кардиомиоците, имеющем потенциал покоя около -90 мВ, для открытия натриевого канала требуется сдвиг мембранного потенциала до -55 мВ, а для активации кальциевого канала еще дополнительно до-35 мВ. Потенциалзависимые кальциевые каналы открываются при сдвиге мембранного потенциала только в фосфорилированном состоянии, при гидролизе АТФ.

В различных мембранах имеется свой, часто совсем не совпадающий с другими клетками, репертуар потенциалзависимых ионных каналов. В мембране гигантского аксона кальмара присутствуют главным образом натриевые и калиевые каналы. В сарколемме поперечно-полосатого мышечного волокна они дополняются популяцией кальциевых каналов. Кальциевых каналов значительно больше в плазмолемме кардиомиоцита, а в мембране гладкомышечного волокна они вообще преобладают. Соотношением каналов разных типов в плазматической мембране той или иной клетки определяются параметры генерируемых ими потенциалов действия. Однако главное, что определяет наличие в плазмалемме потенциалзависимых каналов – отнесение обладающих ими клеток к категории электровозбудимых. Последние соображения позволяют уточнить понятия возбудимости.

Все клеточные мембраны делят на возбудимые (электрогенные) и невозбудимые (неэлектрогенные). Невозбудимые мембраны способны генерировать только потенциалы покоя, в то время как возбудимые и ПП, и ПД. Указанное различие обусловлено присутствием в возбудимых мембранах потенциалзависимых ионных каналов. В невозбудимых мембранах находятся только потенциалнезависимые ионные каналы.

В физиологии свойство возбудимости не ограничивают мембранами, а распространяют на ткани, подразделяя их на возбудимые и невозбудимые.

Можно считать возбудимыми такие ткани, клеточные структуры которых обладают возбудимыми мембранами (определение В.О.Самойлова).

К ним относят железистую, нервную и мышечную ткани. Только в них под действием раздражителей возникают ПД, которые сопровождают целый комплекс других процессов, также развивающихся в ответ на стимуляцию.

Страницы: 1 2 3 4


Прочие статьи:

Рождение электробиологии
Мы далеко не всегда знаем даты, связанные с великими учеными прошлого. Например, неизвестен день рождения Аристотеля. Тем более трудно говорить о дне рождения науки. Кажется, что она развивается непрерывно и время ее рождения можно опреде ...

Факторы эволюции и прародина человека разумного
Существуют две основные точки зрения, касающиеся происхождения человека современного типа. Согласно одной, Н. sapiens возник в нескольких местах планеты из разных предковых форм, принадлежащих к палеоантропам (или даже архантропам). Согла ...

Растительность
В лесах Благовещенского района произрастают твердолиственные породы, составляющие 60 процентов всех лесопокрытых земель, в том числе дуба монгольского 56 процентов (Рисунок 4). Насаждения хвойных пород занимают 15 процентов (Рисунок 5). ...

Разделы