Внутренняя мембрана
По-видимому, сигнал сортировки у многих белков внутренней мембраны, импортируемых из цитоплазмы, может быть заменен соответствующей гидрофобной последовательностью, выполняющей функции стоп-сигнала переноса. Об этом свидетельствует, в частности, локализация гибридного белка, полученного путем присоединения к карбоксильной части G-белка везикулярного стоматита сигнальной последовательности, определяющей транспорт в матрикс. Гибридный белок импортировался в митохондрию in vitro и закреплялся во внутренней мембране с помощью трансмембранного домена G-белка. Сегмент N-концевой последовательности, функционирующий как стоп-сигнал переноса во внутреннюю, но не в наружную мембрану, содержится также в ADP/ATP-переносчике.
Сигнальные последовательности в хлоропластах
Первичные сигналы сортировки хлоропластных белков, закоди-ванных в ядре, сходны с сигналами, характерными для митохондри-альных белков. Так, было показано, что препоследовательность одного из хлоропластных белков направляет белки-пассажиры в митохондрию дрожжей. Каков механизм сортировки белков по разным органеллам при наличии как хлоропла-стов, так и митохондрий — неясно. Сортировка белков хлоропла-стов в самой органелле является даже более сложной проблемой, чем в случае митохондрий. Хлоропластные белки могут находиться в любой из двух мембран оболочки или в строме, они могут встраиваться в мембрану тилакоида или пересекать ее, проникая в полость тилакоида. Вторичные сигналы, по-видимому, локализованы внутри N-концеЕой препоследовательности в группах из отдельных доменов аналогично митохондриальным сигналам сортировки. Таким образом, для того чтобы белки, закодированные в ядре, могли попасть в полость тилакоида, необходимы по крайней мере два сигнала: один для прохождения белка через оболочку с последующим образованием растворимого предшественника в строме и второй для транспорта через мембрану тилакоида.
Структурные особенности последовательностей, ответственных за направление белков в матрикс
При сравнении сигнальных последовательностей, ответственных за транспорт белков в митохондрии, выявляется не какая-то специфическая последовательность, а скорее общая тенденция этих сигналов к образованию положительно заряженных амфифильных спиралей. Как правило, эти последовательности вообще не несут отрицательных зарядов или слабо заряжены, причем лизиновые н аргининовые остатки расположены таким образом, что при формировании а-спирали они оказываются в основном на одной из ее сторон, образуя область с четко выраженными гидрофобными свойствами. Такие амфифильные последовательности очень часто встречаются в растворимых белках. Показано, что внутренние последовательности из цитозольного фермента дигидрофолат-редуктазы, а также последовательности, образованные случайным образом из генома Е. coli, будучи присоединенными к белку-пассажиру, инициируют транспорт этого белка в митохондрию. Роль таких сигналов могут играть многие искусственные последовательности. Интересно отметить сходство между сигналом, ответственным за транспорт белка в митохондрию, и предполагаемой амфифильной спиралью, которая, по-видимому, образует «датчик напряжения» в ионных каналах. Очевидно, что для узнавания рецепторов, участвующих в импорте в митохондрию, существенны скорее некоторые особенности вторичной структуры, чем наличие характерных аминокислотных остатков. Как мы уже говорили, хорошую модель рецептора, способного связывать множество разнообразных пептидов, представляет антиген гистосовместимости HLA-A2.
Прочие статьи:
Условия существования жизни
Рассмотрим более детально, что обеспечивает существование всех перечисленных элементов. И тут сразу же ожидают сюрпризы, которые от конкретных свойств жизни и необходимых для этого условий переводят к фундаментальным проблемам строения Вс ...
Моторные клетки
Индивидуальные моторные клетки ганглия пиявки. Критерием того, что данные клетки являются моторными, служит тот факт, что каждый импульс данной клетки вызывает потенциал действия в ее аксоне, идущем к мышце, а затем и синаптический потенц ...
Жизнь микроорганизмов в условиях интенсивного облучения
Стимулом для исследования реакции микроорганизмов на облучение послужило стремление решить проблемы, связанные с опасностью радиации для человечества. Хорошо известно, что излучения разных типов обладают потенциальной способностью оказыва ...