состоящий из внецитоплазматического домена НА, а также мембранного сегмента и цитоплазматического «хвоста» G-белка, локализуется исключительно в апикальной области мембраны. Эти и другие эксперименты свидетельствуют о том, что решающее значение для локализации имеет внецитоплазматический домен. Однако существуют данные о том, что цитоплазматический домен тоже может содержать важные сортировочные детерминанты. По-видимому, сортировка белков плазматической мембраны в поляризованных эпителиальных клетках происходит в аппарате Гольджи. Однако в гепатоцитах крысы наблюдается иная картина: все белки плазматической мембраны, очевидно, направляются сначала в базолатериальную область.
Существенно, что вторичные сортирующие детерминанты содержатся в средней части зрелого полипептида и не являются родственными и даже не соседствуют с первичным сигнальным пептидом, ответственным за начальную локализацию в эндоплазматическом ретикулуме. Этим они отличаются от большинства вторичных сортирующих сигналов митохондрий и хлоропластов, а также, вероятно, бактерий.
Сигналы переноса и сортировки у бактерий
Большинство работ по сборке и переносу мембранных белков были выполнены на Е. coli. Белок, синтезируемый в цитоплазме, может направляться к цитоплазматической мембране, в периплаз-матическое пространство или в наружную мембрану. Перенос белков через внутреннюю мембрану в периплазматическое пространство или наружную мембрану часто называют экспортом. Кроме того, некоторые белки транспортируются через обе мембраны и секретируются во внешнюю среду или становятся компонентами пилей. В основном исследовался экспорт из бактериальных клеток, который имеет много общего с импортом в эндоплазматический ретикулум.
Как правило, белки, направляемые в периплазматическое пространство нли в наружную мембрану, имеют временные N-конце-вые сигнальные пептиды, весьма сходные с пептидами секретируе-мых белков, которые импортируются в эндоплазматический ретикулум эукариотических клеток. И в самом деле, сигнальные пептиды про- и эукариот до определенной степени взаимозаменяемы и узнаются в гетерологических системах. Например, сигнальный пептид липопротеина наружной мембраны Е. coli ускоряет перенос белков через микросомы животных клеток. Сигнальные пептиды эукариот и известные сигнальные пептиды прокариот негомологичны. За очень редким исключением, белки плазматической мембраны не содержат отщепляемого сигнального пептида. К таким исключениям относятся белок оболочки фага М13, не происходящий из Е. coli, и пенициллинсвязывающие белки, которые локализуются не только в цитоплазматической мембране. Генетические данные подтверждают, что в основе переноса экспортируемых белков и сборки белков плазматической мембраны лежат одинаковые биохимические механизмы и осуществляются эти процессы в соответствии со сходными механистическими принципами.
Напротив, механизм секреции белков через цитоплазматическую и наружную мембраны может быть совершенно иным. Например, у гемолизина сигнальная последовательность, определяющая секрецию, находится иа С-концевом участке длиной 27 аминокислот, а не на N-конце. Замечательно, что серекция токсина, продуцируемого грамотрицательной бактерией Vibrio cholerae, через наружную мембрану происходит только после свертывания полипептида с образованием третичной и четвертичной структуры в периплазма-тическом пространстве.
Прочие статьи:
Микромир: концепции современной физики (квантовая физика). Квантовомеханическая
концепция описания микромира
Понятие и принципы классической физики оказались неприемлемыми и к исследованию физических свойств мельчайших частиц материи, которые называют микрообъектами (электроны, протоны, нейтроны и др.). Они образуют невидимый для нас микромир, п ...
Основные атрибуты онтогенеза
Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения
Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы ...
Развитие четвертого мозгового пузыря (Metencephalon)
В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядр ...