По данным генетического анализа, существует не менее четырех генов, продукты которых необходимы для переноса большинства белков оболочки через цитоплазматическую мембрану: secA, secB, secY и secD. Продукты генов secA и secY участвуют в сборке по крайней мере некоторых белков цитоплазмати-ческой мембраны, таких, как лидерная пептидаза. Функции продуктов этих генов неизвестны; возможно, они непосредственно участвуют в переносе белков. Биохимические исследования, проводимые в этой области, гораздо более трудоемки, чем генетические. Работы с использованием мутантов, дефектных по серекции белков, не выявили никаких механистических деталей; тем не менее полученные данные подтвердили наличие тесной связи между процессами секреции и трансляции белков in vivo. О такой связи свидетельствуют и биохимические данные, хотя в некоторых случаях in vivo белок включается в мембрану по завершении трансляции. Однако продукт гена secY способен к посттрансляционному функционированию. Возможно, он представляет собой мембраносвязанный рецептор или каналообразую-щий белок, взаимодействующий с сигнальным пептидом бактерий.
Дополнительные детерминанты первичного сигнала
В некоторых случаях наличие сигнального пептида у экспортируемых белков достаточно для переноса белков-пассажиров через ци-топлазматическую мембрану. Примером может служить сигнальная последовательность у ОтрА. С другой стороны, оказалось, что транспорт белка наружной мембраны LamB возможен лишь при наличии определенной части последовательности зрелого полипептида. Рэндолл и др. показали, что мальтозосвязываю-щий белок, синтезируясь на мембраносвязанных рибосомах, не переносится в периплазматическое пространство до тех пор, пока трансляция не пройдет примерно на 80%. Это указывает на определенную роль различных частей зрелой последовательности в инициации трансляции, хотя не исключаются и другие объяснения.
Исследования, проведенные на двух белках цитоплазматической мембраны, белке оболочки фага М13 и лидерной пептидазе, показывают, что для белков, кроме N-коицевой сигнальной последовательности, по-видимому, необходимы какие-то структурные детерминанты. Более характерным белком цитоплазматической Мембраны является лидер-пептидаза; ее предполагаемая топология представлена на рис. 10.12. Этот фермент ответствен за про-теолитическое отщепление сигнального пептида от большинства экспортируемых белков Е. coli; его активный центр локализован на периплазматической стороне цитоплазматической мембраны. Молекула этого белка имеет два транс
мембранных сегмента и большой С-концевой домен, экспонированный в периплазматическое пространство. Делеция остатков 142—323 блокирует перенос неполного полипептида через цитоплазматическую мембрану, что согласуется с представлением о важной роли в переносе карбоксильной части молекулы. Полипептид, лишенный остатков 4—50, которые образуют первый трансмембраиный сегмент, по-прежнему собирается в мембране, а второй трансмембранный сегмент играет роль сигнального пептида.
Таким образом, исследование некоторых белков Е. coli свидетельствует о том, что для переноса через цитоплазматическую мембрану необходима информация, закодированная в такой структуре, которая находится за пределами сигнальной последовательности. Возможно, это просто отражает тот факт, что искусственные полн-пептидные конструкции, используемые в данных исследованиях, имеют конформацию, не способствующую переносу. А может быть, это связано с наличием характерных детерминант, необходимых для взаимодействия с компонентами механизма переноса.
Прочие статьи:
Воробьиный сыч (Glaucidmum passerinum)
Статус: редкий вид, распространен на территории страны неравномерно. Находится в Красной книге РБ (2004).
За весь период исследований гнездования воробьиного сыча отмечено не было. Однако в одном из искусственных игнездовий обнаружен «ск ...
Ветвь первичноротых.
Так, если у простейших, червей и большинства моллюсков не обнаруживается активной заботы о нарождающейся молоди, то у головоногих моллюсков можно наблюдать активную заботу и охрану отложенных кладок яиц. Так, например, у осьминога (Octop ...
Расообразовательный процесс. Расообразовательный
процесс в современную эпоху
Существует мнение, довольно широко распространенное не в специальной антропологической, а в генетической и философской литературе, что за эти последние несколько столетий не произошло никаких сколько-нибудь существенных расогенетических с ...